Онтогенетическая классификация клеточных форм в связи с трансформационной теорией опухолей
"Сборник работ пропедевтической хирургической клиники и института для лечения опухолей 1-го Московского Государственного Университета"
Москва, 1924 г. Публикуется с небольшими сокращениями.
Г. Э. Корицкий. (Ассистент, заведующий патолого-анатомическим отделением Института для лечения опухолей).
Существующая в настоящее время система нормальной и паталогической гистологии, построенная на метафизическом дуализме, не удовлетворяет большого количества ученых, начиная с Эрнеста Геккеля. Так называемый «Закон специфической производительности тканей» Вальдейера-Тирш-Барда подвергся основательной критике, и в опровержение его, как всем известно, может быть представлено огромное количество фактов. Всем известны работы в этом направлении. Реттерера, Кромпехера, Мауера, Мильмана, Краусса и других ученых. Кроме того, большое количество исследователей, встречаясь с фактами, противоречащими упомянутому «закону», отмечают это противоречие, не решаясь в своих выводах итти наперекор господствующему принципу. Другие, констатируя переход эпителия в соединительную ткань, не замечают, что они тем самым впадают в противоречие с законом Вальдейера. Так, Кромайер, Бильрот и многие авторы констатировали превращение эпителия базального слоя кожи в соединительно-тканные клетки. Целый ряд исследователей, как Реттерер, Леб, Капози, Швальбе установили образование пигмента в эпителиальных клетках кожи, и Блох, в прекрасной работе, проверенной Мишерем, доказал при помощи реакций на пигмент непосредственный переход пигментных эпителиальных клеток в соединительно-тканные хроматофоры. Е. Фюрст в 1897 году получил экспериментально трансформацию клеток эпидермиса в гигантские клетки, что вскоре было подтверждено Ришплером, а затем В. Подвысоцким и Р. Пиронэ. Эти факты касаются дериватов эпителия эктодермы и количество их может быть увеличено до огромных размеров, если, например, обратиться к насекомым, у которых элементы эктодермального эпителия в виде трахейной системы проникают во все органы организма и дают разнообразнейшие клеточные формы. Если мы обратимся к эпителию энтодермальному, то и здесь мы найдем в литературе значительное количество фактов, указывающих на тесную генетическую связь эпителия с неэпителиальными формами. Так М. Давидов описал непосредственное превращение эпителия Либеркюновских желез в лимфоциты кишечных фолликулов. Н. Рюцингер обратил внимание на самую тесную генетическую связь между эпителием червообразного отростка и лимфоидными фолликулами его. Сюда же надо отнести миоэпителиальные клетки целентерат, представляющие из себя, несомненно, переходные филогенетические формы между эпителиальными и неэпителиальными клетками. Но нигде величайшее научное недоразумение, облеченное в форму закона специфической производительности, не опровергается так наглядно и легко, как в вопросе о клеточных формах, образующихся из эндотелия серозых полостей: брюшинной, плевральной, перикардиальной. Описательная гистология вопреки прочно установленным эмбриологическим и сравнительно-анатомическим данным, до последнего времени ошибочно относила эти клетки к роду соединительно-тканных (А. Максимов и др.). Многочисленые авторы, исследовавшие гистегенез мезенхимных и в частности миэлоидных форм, пользуясь неясностью гистологической классификации, спокойно констатировали генетическую связь экссудатов и соединительнотканных перетяжек серозных полостей с эндотелиальными клетками их. Но гистология патологическая богата фактами, которые доказывают с несомненностью, что эмбриологические и сравнительно - анатомические данные об эпителиальным характере покровных клеток серозных полостей остаются в силе и для зрелых индивидуумов высших позвоночных. Это ясно обнаружилось, когда накопились факты метаплазии плоского мезодермального эпителия брюшины, плевры и эпикарда в цилиндрический и даже мерцательный эпителий. Видные представители патологии, как Маршанд и Любарш, признали эпителиальный характер клеток серозных полостей, не подозревая, повидимому, что этим признанием аннулируется пресловутый закон Вальдейера и опрокидывается вся система современной патологии. Огромное количество фактов, касающихся как нормальных, так и патологических процессов клеточных организмов, не вмещается в рамки существующей системы; многие явления не могут быть даже описаны в связи с существующим дуалистическим представлением Вальдейера. Как на яркий пример можно указать на те картины тканевых изменений, которые получаются при пересадке органов, на неописанный до сих пор сколько-нибудь определенно, процесс плацентации, на генез сосудистой соединительной ткани желтого тела и проч., и проч. Нет надобности упоминать, что все процессы эмбриогенеза всецело не вмещаются в Вальдейеровскую систему, так как все ткани клеточных организмов происходят в конце-концов из эпителия зародышевых листков и по предложению Раубера могут быть названы апотелиальными. Наконец, надо указать на огромную область патологии — опухольные процессы, об'явленные современной наукой вне закона и признанные «автономными». Именно в связи с обоснованием современных воззрений на опухоли и возникло ложное учение о специфической производительности тканей, о невозможности во взрослом организме переходов клеток рода эпителия в клетки неэпителиального (соединительно-тканного, по существующему ныне обозначению) рода. Когда Рудольф Вирхов в 60-х годах прошлого столетия, пользуясь примитивной техникой, впервые приступил к изучению опухолей, ему бросилось, прежде всего, в глаза то обстоятельство, что клетки рака по своим морфологическим признакам аналогичны соединительно-тканным клеткам, среди которых они размещаются. И это заключение Вирхова совершенно правильно. Если детально сопоставить типические родовые признаки с одной стороны эпителиальных, а с другой стороны соединительнотканных клеток с клетками рака, как я попытался сделать это при изучении патогенеза опухолей *), то оказывается, что «раковые» клетки характеризуются именно теми признаками, которые присущи неэпителиальным клеткам: дни лишены полярности и комплексности, абсолютно подвижны и обладают часто ясно выраженным межуточным веществом. Правильно определяя характер «раковых клеток, как клеток соединительнотканных, Вихров связывал их и генетически с предсуществующей соединительной тканью. Но здесь он уже оказался неправым. Вальдейер, Тирш и другие исследователи вскоре же опровергли воззрение Вирхова на гистогенез раковых клеток, проследив непосредственную преемственную связь их с тем или иным эпителием. Но в противоположность Вирхову, они ошибочно причислили раковую клетку к эпителиальным. Иными словами, Вирхов, правильно классифицируя раковую клетку, ошибся в ее гистогенезе; Вальдейер, правильно определяя ее гистегенез, ошибся в ее классификации. Обоюдные ошибки двух ученых, совершенные при создании основ гистологии, имели фатальное значение для дальнейшего развития науки, ввергнув ее в бездну метафизики. И тем не менее в самом начале своей научной деятельности Вирхов является монистом. Он знает, что изменчивость есть условие размножения, как размножение — условие изменчивости. «Как в целых растительных и животных организмах, говорит его целлюлярная патология, так и в отдельных составных частях их, господствует вечный закон преемственного развития». Вирхов знает, что эпителиальные клетки кожи превращаются в пигментные клетки; клетки цилиндрического эпителия могут превращаться в соединительно-тканные; он прослеживает превращение хрящевых клеток в костные, а этих последних в костно-мозговые клетки (sic!), которые он считает высшей формой развития костных клеток. В своей целлюлярной патологии он настаивает, что различные клетки, входящие в состав патологических образований, в различные промежутки времени достигают различных форм, а потому и изучение их должно производиться, как в пространстве, так и во времени. Мало того, он намечает и направление изменчивости, считая сомнительным превращение лейкоцитов в эпителиальные клетки. Поставив себе задачей проследить жизнь здорового организма в связи с преемственностью форм мельчайших составных частей его — клеток, установивши положение, что патологические явления представляются лишь изменением в соотношении этих частей, Вирхов принужден был в то же время весь свой труд отдать описанию и регистрации клеток и их комбинаций. Запас образов был крайне ограничен и описательная гистология только что получи-
-------------------------------------
*) См. мою работу в трудах соед. засед. Петр, и Моск. О-в Патол. изд. 1923 г.
-------------------------------------
ла свое обоснование в трудах его предшественников: Шлейдена и Шванна и современников: К. Э. фон-Бэра, Кёлликера, Вальдейера, Ремака, Гегенбауера и других. Начав с широкого обобщения, поставившего его в уровень с Ламарком и Дарвином, Вирхов должен был вскоре уклониться от непосредственного проведения принципов трансформизма. По верному заявлению Геккеля, он утратил свой позитивный монизм и перешел к метафизическому дуализму. Что касается фактов изменчивости клеточных форм в течение различных периодов и в различных условиях жизни целого организма, как, например, в быстро протекающих процессах при острых заболеваниях, или необычайно медленно нарастающих изменениях к старости, то здесь он остался в сфере того самого гуморализма, с которым вступил в борьбу со всей мощью своих юных лет и темперамента: метафизические представления гуморалистов он перенес толькб с тканей, изученных Бита, на клетку, открытую Шванном; туманные представления о кразах, кризах, катаррах, он заменил столь же неопределенными представлениями о перерождении, атрофии и гипертрофии клеток. В своей целлюлярной патологии он утверждал, что: «Если, рассматривая болезненные продукты, всегда держаться того периода, в который развитие постигает своей высоты, то для всякого из них можно найти физиологический прототип». И вместе с тем в учении о перерождении он отступает от представления об изменчивости клеток в порядке преемственности их форм и фиксирует свое внимание на изменчивости иного порядка, на химической деструкции клеточной протоплазмы, являющейся будто бы начальной стадией их умирания. Он сам не удерживается в рамках провозглашенного им целлюлярного принципа, не может учесть тех бесконечно-малых изменений при переходе клеток от одной формы к другой, которые в незаконченном, в смысле ее нормального состояния, виде, «не достигнув своей высоты» вследствие смерти целого организма, являются об'ектом патолого-гистологического исследования. Развивая положение своего постулата и оставаясь на почве целлюляризма, он должен был бы признать «жировое перерождение» печеночного эпителия за бесконечно-малое изменение его формы в направлении жировой клетки, «паренхиматозное перерождение» — за бесконечно-малое изменение в сторону гемопоэтических форм и т. д. Так возникло представление о регрессивных процессах в патологии. Если при анализе новообразования тех или иных клеточных форм современная гистология в силу хотя бы очевидности эмбриогенеза, установленного Ремаком и Кёлликером, держится принципов трансформизма, то судьбу большей части функционирующих, а затем исчезающих клеток она трактует как бесследное в морфологическом смысле их исчезновение. Вальдейер, как мы видели выше, окончательно закрепил финалистические тенденции в гистологии, измыслив свой закон, и этим положил начало представлению о «мезенхимных зачатках» в безначальном процессе развития организмов. Рибберт сделал невозможной для понимания самую идею непрерывной трансформации клеточных форм в индивидуальном развитии, установив, якобы, возможность остановок и возвратов в определение направленном процессе их изменчивости. Гистологи немецкой школы, упустив из виду, что изучение и описание клеток ведется для того, чтобы воссоздать картину непрерывной связи их форм, превратили это изучение в самодовлеющую цель. Получилось парадоксальное положение: индивидуальное развитие, являющееся основой организованной жизни, не укладывается в рамки законов, об'единяющих все организмы в единое непрерывное целое, в рамки трансформизма. И, однако, где же как не в отдельном организме, в аггрегате существеннейших элементов жизни — клеток, изучать законы жизни! В то же время, незаметно для самой себя, микро-морфологическая школа теряла и свою собственную почву — целлюляризм: Если бы Рокитанский, великодушно отказавшийся от гуморализма и последовавший за Вирховом, взглянул сейчас на патологию, то нашел бы в ней то, от чего он отказался 70 лет тому назад, расширенным и преумноженным, но столь же бесплодным. Жестокий удар позитивному трансформизму в гистологии был нанесен И. И. Мечниковым. Мельчайшие неделимые организма — клетки — он наделил свойствами целых организмов, связав с этим зооморфное представление о взаимном их пожирании. Это поставило огромную психологическую преграду для детального изучения самых ранних стадий изменчивости, проявляющейся уже при делении клеточных ядер и трактуемой им как клеточный автофагизм. Нетрудно уловить основную тенденцию «Сравнительной патологии воспаления»: она вся проникнута стремлением связать патологию с эволюционизмом; но от Дарвина Мечников берет на основу его учения — изменчивость форм, а только шаткий вывод — представление о борьбе за существование. Весь этот методологический хаос привел к такому положению, которое можно охарактеризовать как глубокий кризис в науке. И один из выдающихся немецких патологов, Людвиг Ашоф, свой учебник, датированный текущим годом, начинает с заявления: «Die Pathologie scheint vor einer Kriese zu stehen». И тем не менее нельзя забывать, что все отрасли гистологии как патологической, так и нормальной, включая сюда и эмбриологию, построенные ныне на Вальдейеровской теории, представляют из себя вполне выдержанную систему, отвечающую до известной степени реальным запросам жизни. Эта система допускает, правда, только до известной степени, возможность гистологического определения болезненных процессов и служит и по сие время рабочей гипотезой для всех научных работ описательного характера. Одно констатирование несостоятельности научных основ этой системы, без замены ее более стройной системой, об'ясняющей большее количество жизненных процессов, не только не принесло бы никакой пользы, но, наоборот, оказалось бы вредным для дела жизни, для нашей повседневной работы: оно внесло бы полный хаос в наши представления об изменчивости и преемственности клеточных форм. Вот почему все попытки опровержения закона Вальдейера, делавшиеся до сих пор, мало обращали на себя внимание, хотя и казались многим исследователям не лишенными смысла. Все эти попытки можно охарактеризовать как беспорядочный трансфоризм за исключением работ Крошпехера, не ограничившегося одним констатированием перехода эпителия в соединительную ткань, но обобщившего в своем учении о базалиомах большую область в учении об опухолях. В своих работах Кромпехер с очевидностью, несомненной для каждого патолого-анатома, доказывает, что эпителий вовлеченный в бластоматозный процесс, рано или поздно, в разнообразных опухольных формах, проходит через определенную стадию своей изменчивости, которая выражается достижением форм с ясным соединительно-тканным характером, характером базально-клеточного рака. Работы Кромпехера и приобретают большую широту именно потому, что они связаны с бластоматозными процессами. Эта обширнейшая область патологии поражала исследователей всех времен своей парадоксальностью. С самого возникновения описательной целлюлярной патологии и до наших дней это явление считалось, как говорилось выше, находящимся вне тех законов, которые установлены существующей научной системой для нормального и патологического развития тканей. Таким образом, уже априорно нужно было предположить, что тот, кто даст точное всем понятное определение этого процесса, должен будет стать на точку зрения, противоречащую тем принципам, которые положены в основу современной описательной морфологии. Этому отделу патологии суждено, повидимому, сыграть в биологии ту же роль, которая выпала острову Сан-Сальвадору в изучении земной поверхности. Здесь мы впервые становимся на твердую почву позитивного изучения организованной материи, так как самая пылкая фантазия не смогла изобрести ни сколько-нибудь близкой причины, ни правдоподобной цели для опухолей. Нога метафизики недостаточно укрепилась еще на этой почве. При явной невозможности, выяснившейся после многочисленных попыток, определить «causa movens» и «causa efficiens» бластоматозного процесса, гистологу сам собой напрашивается путь позитивного изучения кинематики данного явления. При изучении кинематики опухольного процесса мы свободны от тех аберраций интеллекта, которые навязаны нам проспекцией будущих форм при изучении нормального развития организма. В опухолях мы имеем перед собой то беспорядочное явление, которое философ Бергсон определяет как непредвиденный нами порядок. После долголетнего изучения морфологии опухолей, я определяю это явление как трансформацию клеточных форм организма в определенном направлении от эпителия к мезенхиме лишь в том же направлении от предшествующих дифференцировок к последующим, протекающую в виде эволюции, сменяющейся мутацией, при усиленном размножении клеток. Кратко этот процесс можно характеризовать следующей формулой: «Опухоль не может происходить из одноименной ткани». Изучение разнообразнейших клеточных форм и их комплексов, в своем размножении не связанных с осложняющими их изменчивость физиологическими функциями и проявляющих свои автоматические законы, и дает мне возможность говорить как о патологической, так и о нормальной трансформации клеток в онтогении. При обзоре всей совокупности клеточных форм в любом клеточном организме, включая сюда и растительные; нам, прежде всего, бросается в глаза тот колоссальной важности факт, что в результате бесчисленно повторяющегося процесса размножения, все клетки являются в двух диаметрально противоположных состояниях: с одной стороны в комплексном состоянии, стоящем в связи с биполярностью клеток, с другой стороны в дискомплексированном аполярном состоянии. Средние переходные формы представляют из себя только различные степени приближения к одному из этих состояний. Первому состоянию конкретно соответствуют комплексы относительно неподвижных эпителиальных клеток, занимающих в организме, как системе, ограниченные пространственные поля; второму — индивидуализированные обособленные единицы, лишенные комплексности и гистологической полярности, неограниченно подвижные в пределах и за пределами организма мезенхимные апотелиальные клетки. Термин «апотелиальная клетка» предложен для всех неэпителиальных клеток Раубгром и, к сожалению, до сих пор не получил всеобщего распространения, хотя им прекрасно об'единяются все клетки этого рода. При обосновании целлюлярной трансформационной теории организмов мы принимаем деление всех клеток на два этих рода: эпителиальные и апотелиальные (а именно: мышечные, хрящевые, мезенхимные и т. под.). Но, принимая это подразделение как гносеологически необходимое, мы подчеркиваем условность его и принимаем, что клетки одного рода трансформируются в клетки второго рода: понятие рода есть только первая степень дифференциации непрерывно связанных между собой клеточных форм. Такое деление, разумеется, не вызовет протеста, т. к. оно есть только более точное выражение существующей неясной классификации, использующей неоднородные морфологические и физиологические признаки. Установив две эти классификационные единицы, мы продолжаем дифференцирование. В роде эпителиальных клеток со времени работ К. Э. фон-Бэра и А. О. Ковалевского установлено деление в эмбриональном периоде на три дифференцировки: на эктодермальный, энтодермальный и мезодермаль-ный эпителий; эти дифференцировки мы и принимаем как виды эпителиев и выясним ниже их соотношение по основному прнципу нашей классификации— комплексности, как в эмбриональном периоде, так и в зрелом организме. Разделение клеток апотелиального рода на виды вызовет, несомненно, чувство некоторого недоумения. Здесь мы отбрасываем физиологические признаки и на основании того, что с точки зрения комплексности мезенхимные клетки представляются наиболее крайними формами вполне индивидуализированных, обособленных друг от друга форм, и помещаем этот вид апотелиальных клеток в заключительную графу нашей таблицы. После такого отдифференцирования вида мезенхимных клеток в апотелиальном роде можно различить еще два вида, которые с точки зрения комплексности и полярности занимают переходное положение между эпителиальными и мезенхимными клетками. Это с одной стороны многоядерные клетки синцитиального вида, примыкающие по признаку комплексности к эпителию, а с другой стороны уже обособленные одноядерные формы, в известной степени дискомплексироваиные, но неподвижные и сохраняющие взаимную связь в общем не при помощи непрерывности гомогенных плазматических масс, а вследствие механических условий соотношения фибриллей, морфологически ясно выраженного фабриката их протоплазмы; фабрикатом протоплазмы следующего за ним мезенхимного вида является уже бесструктурное вещество, носящее характер веществ экстрактивных и не дающих связи для однородных элементов. Вышеозначенное соотношение клеточных видов в данной их последовательности мы считаем основой нашей трансформационной целлюлярной теории клеточных организмов; и мы, не допускаем возможности их перестановок, и если будет доказана несостоятельность данного сопоставления видов, то этим будет доказана несостоятельность всей предлагаемой системы.
Иное дело в отношении к дальнейшим дифференцировкам видов на клеточные формы. Эта задача по существу своему колоссальна, как колоссально количество классифицируемого клеточного материала. В выполнении ее, как правильно замечено А. Раубером, нужно принять во внимание не только онтогенетические, но и филогенетические данные; для завершения этой системы нужна работа целых поколений исследователей. Наши данные соотношения клеточных форм, как всякому ясно, скудны и схематичны, и здесь мы допускаем возможность дополнений, перестановок, и изменений в пределах и за пределами видов. Вот почему наша естественная таблица клеточных элементов носит название «прелиминарной». Долголетняя проверка предлагаемой системы клеточных элементов на собственном обширном опухольном материале (более 3000 гистологических препаратов), сопоставление ее с научными данными из области эмбриологии, нормальной и патологической гистологии, сравнительной анатомии, энтомологии и гистологии растений, укрепили во мне представление о том, что все жизненные процессы, протекающие в клеточных организмах, представляют из себя по существу своему размножение клеток со сменой их форм в порядке последовательности и преемственности клеточных видов, обозначенных на таблице. Будет ли перед нами процесс цитогенеза герминативных клеток у растений или метаморфоз насекомых, нормальное развитие гидроидных полипов или высших позвоночных, будет ли это любой патологический процесс у человека,— всегда морфологически жизнь клеточного организма представлена определенной сменой клеточных форм, протекающей в виде дискомплексации их. Наша таблица, как и таблица химических элементов Менделеева, не дает еще вполне ясного представления о непрерывности процесса превращения. Кроме того, она представляет собой морфологическое выражение жизни организма с момента полного сформирования его и не включает ранних стадий эмбриегенеза. Всякая такая таблица является выражением статики, а не кинематики; и в химии, например, делались и делаются попытки выразить соотношение, элементов кривыми, построенными на той или иной системе координат. Для большей наглядности и мы попытаемся выразить кривыми соотношение клеточных элементов. Комплексное и дискомплексное состояние мельчайших неделимых единиц биологического порядка — клеток — представляют из себя полную гомологию с состоянием неделимых химикофизического порядка — гипотетических электронов — и характеризуют относительную неподвижность комплекса и абсолютную подвижность диссоциированных составных частей его, представленных материей и энергией. Эти состояния и представляют как раз ту пространственную непрерывность материи, связанную с непрерывностью энергии, которая необходима для математического анализа жизни, как одного из видов энергии. Соотношение комплексного и дискомплексного состояния клеток и создают разность потенциалов, которой определяется жизнь в организованной природе, как движение в неорганизованной. Как в данном силовом поле заключается определенное количество энергии, вне зависимости от ее состояния в любой момент, так и в данном клеточном организме имеется определенное количество энергии размножения клеток, как сумма комплексного и дискомплексного их состояния. Не будучи в состоянии восприять ни метафизического представления Вирхова в «формативном раздражении», ни представления об «elan vital» Бергсона, мы отбрасываем эти факторы и рассматриваем индивидуальное развитие как безначальное, стоящее в непрерывной связи с предшествующими организмами. Размножение и изменчивость суть две функции. Первая функция определяет в каждый данный элемент времени количество размножающихся клеток, а вторая — степень их изменчивости. Обозначим рамножение через «с» и изменчивость через «т». Для каждого элемента времени величины «с» и «т» могут быть найдены путем наблюдения, а следовательно их функциональная зависимость вполне определяется *). Будем считать размножение независимой функцией, т.-е. аргументом. Тогда изменчивость определится, как функция размножения, m = f(c). Трансформационная теория устанавливает факт развития из одной оплодотворенной яйцевой (спермовиальной) клетки целого клеточного организма, и, следовательно, аргумент «с» возрастает и при этом независимо от того, идет ли размножение скачками (мутационно) или оно непрерывно (эво-люционно). Величину «с» на основании этого нужно считать «существенно положительной», возрастающей по своему абсолютному значению в положительном направлении. Что касается изменчивости функции «т», то она при размножении клеток возрастает в двух различных направлениях: в области увеличения комплексности клеток и в области наростания их дискомплекса-ции. Следовательно функция «т» в процессе развития организма, как говорят, меняет свой знак. Если принять, что увеличение комплексности клеток протекает в положительном направлении, то наростание дискомплексации нужно считать протекающим в обратном, отрицательном направлении. Для большей наглядности иллюстрируем графически функциональную зависимость между величинами «с» и «т» при помощи двухосной прямоугольной Декартовой системы координат. Апотелиальную дискомплексированную и абсолютно подвижною спермовиальную клетку мы помещаем в точку «о» в фокусе наших координат. Тогда размножение «с», как аргумент, изобразится в каждый элемент времени некоторым отрезком на оси абсцисс, а его функция «т» — изменчивость — отрезком на оси ординат. (Ориентация системы установлена по направлению стрелок, изображенных на чертеже с соответствующим знаком «+» или
-----------------------------------------
*) Whitman в 1878 г. и Wilson в 1891 г. ввели в эмбриологию метод непосредственного наблюдения над непрерывной генеологией и изменчивостью делящихся бластамеров и при помощи этого метода был совершенно перестроен весь фундамент этой науки. Между прочим была установлена закономерность в процессе дробления их.
-----------------------------------------
«—»). Аргумент «с» — величина существенно-положительная, следовательно она будет откладываться по абсциссе вправо от начальной точки «о». Функция «т» в процессе изменения аргумента меняет свой знак на обратный, переходя от положительных значений к отрицательным. Поэтому функция «т» должна возрастать в положительном направлении до некоторого предела (maximum), а затем убывать до точки перегиба и далее возрастать по абсолютной величине аргумента в отрицательном направлении. И, действительно, при первом же дроблении апотелиальной спермовиальной клетки начинает нарастать изменчивость, клетки получают относительную неподвижность и ориентацию друг к другу. Процесс наростания комплексности достигает своего maximum'a в эпителии эктодермальном. Отрезок кривой «от» выражает собой схематически нарастание комплексности, при чем в следующие моменты времени, как правильно на основании учения о зародышевых листках полагают Раубер, Максимов и другие исследователи, организм каждого животного не всецело состоит из эпителия. К этим правильным заключениям названных авторов нужно только внести для точности дополнения не изменяющие, впрочем, сути вещей. Во-первых, у большинства животных эта стадия эпителиального состояния организмов наступает не одновременно: в то время как эктодерма у человека уже достигла maximum'a комплексности энтодерма и мезодерма находятся еще в стадии нарастания комплексности и полярности; но одномоментно или разновременно энтодерма и мезодерма должны пройти обязательно через maximum комплексности и полярности. А, во-вторых, имеются клеточные организмы, которые никогда не достигают эпителиальной стадии: это сифонниковые водоросли и фикомицеты. Но это обозначает только, что для этих организмов maximum комплексности будет выражаться не эпителиальностью их, а синцитиальностью, что не меняет нашего отношения к кинематике процесса. Отрезок кривой «mn» выражает собой схематически убывание комплексности. Этот отрезок мы произвольно делим на три отрезка соответственно условному делению эпителия на экто-энто и мезодермальный. По мере размножения эпителия зародышевых листков комплексность их убывает, а потенциал дискомплексации увеличивается, так что комплексность эктодермального эпителия (та) больше энто-дермального (ab), у энтодермального больше, чем у мезодермального (bN). В точке N функция «т» меняет свой знак на обратный; комплексность и полярность теряют свой реальный смысл и обнаруживаются клеточные формы апотелиального характера. Кривая NM и выражает схематически преемственность апотелиальных форм и ее мы также условно делим на три отрезка Nc, cd и dM и обозначаем как синцитиалвный, фибробластический и мезен-химный апотелий. В точке N, по мере размножения клеток, дискомплеко ность будет наростать, а потенциал комплексности убывать, так что диском-плексность мезенхимного апотелия (Md) будет больше чем у фибробластического (dc), а у фибробластического больше чем у синцитиального (cN). В точке М дискомплексность достигает своего maximum'a и в дискомплексирующихся «герминативных» клетках происходит суммирование функции «с» (размножения), а функция «т» (изменчивость) получает прирощение комплексности. Таким образом, начинает развиваться новый организм и наша кривая становится периодической. Функция «т» (изменчивость) клеток иного характера «соматических» не имеет minimum'a, кривая получает ответвление и направляется в « оо »; наступает их смерть, т.-е. выпадение из биологической системы, переход из организованного состояния в органические соединения, уже не подлежащие нашему анализу. Из всего изложенного можно, как кажется, сделать вывод, что размножение и изменчивость клеточных форм происходит по закону природы, аналогичному закону энтропии, закону биологической энтропии клеточных организмов. На этом законе могут быть обоснованы принципы аналогичные как первому, так и второму принципу термодинамики; выражение этих принципов должно быть целлюлярн,ым. Наша кривая, для известных видов животных приближающаяся к синусоиде, выражает только основной характер трансформации и генеза герминативных клеток (Keimbahn эмбриологов) и судьбу основных «сематических» клеточных форм. Для того, чтобы отобразить всю совокупность клеточных элементов сколько-нибудь высоко организованных животных, кривая должна получить массу ответвлений, из которых можно наметить только основные. Так, отрезок кривой «Ма» получает ответвление «ах»: эктодермальный эпителей, переходя в энтодермальный, сам как таковой остается и дает кожные покровы с дериватами; отрезок «ab» получает ответвление «by»: энтодермальный эпителий, переходя в мезедермальный, сам как таковой остается и дает кишечную трубку с ее дериватами; отрезок «bN» получает ответвление «ez»; мезодермальный эпителий, переходя в апотелий, сам как таковой остается и дает эпителий урогенитальной системы. Такие же ответвления дают отрезки апотелия: «Nc», «cd» и «dM». Величина параметра «NO», как кажется, может служить для определения вида животного. Нужно не забывать, что паши кривые представляют только схему, а не математическое построение; таковое нужно было бы вести в трех координатах. Кроме того, нами не принята во внимание еще четвертая ордината — элемент времени. При бесконечно малом приращении функций (эволюция) и конечном их превращении (мутация) время имеет огромное значение; так, например, соотношением коэффициента размножения c/t и коэффициента изменчивости m/t определяются фазы, как нормального, так и патологического развития, доброкачественности или злокачественности, опухоли и т. д. При бесконечно-малом нарастании изменчивости клетка получает в созревающем организме свою специфическую физиологическую функцию, которая задерживает изменчивость на ее minimum'e. В непрерывном размножении и изменении клеточных форм в онтогении, переходящей в филогению, мы не видим ни остановок, ни возвратов. Невольно рождается мысль, как связать наши выводы об изменчивости клеточных форм с теми представлениями, которые создались в зоологии в отношении изменчивости животных В нашем построении нет понятий ни о приспособлении, ни об отборе, ни о борьбе за существование, нет всего того, на чем зиждется современная философия зоологии. А ведь на основании смысла основного био-генетического закона Геккеля, законы индивидуального развития должны быть в соответствии с законами развития видов. Это обстоятельство смущало меня до 1922 года, когда вышла в свет книга русского профессора Л. С. Берга — «Номогенез». Несмотря на то, что автор этой книжки кладет в основу изменчивости видов телеологические построения, выводы ее, за несущественными расхождениями, в общем совпадают с моими и это дает мне известную долю уверенности в правильности последних. Я позволяю себе коротко выразить следующие положения, касающиеся изменчивости клеточных форм в индивидуальном развитии, как вытекающие из предлагаемой онтогенетической классификации клеток. 1) Изменчивость клеточных форм в индивидуальном развитии подчиняется закону биологической энтропии клеточных организмов. Каждый момент жизни клеточного индивидуума определяется как разность потенциалов комплексного и дискомплексного состояния клеток. 2) Изменчивость клеточных форм протекает монофилетично (от спермовиальной клетки) и конвергентно (к мезенхимной). 3) Случайные внешние факторы, не влияя на направление изменчивости, только замедляют или ускоряют ее. 4) Изменчивость клеточных форм протекает по преимуществу спутанно, но иногда и эволюционно (при нарастании бесконечно-малых изменений). 5) Глубина мутации имеет различные размеры, вплоть до мутации начальных форм в конечные. 6) Клеточные роды и виды, вследствие мутационного происхождения, резко отличаются по форме, но в патологических случаях связь различных родов и видов клеток ясно выявляется.
7) Специфическая физиологическая функция закрепляет форму клеток (пассивная сила сопротивления) и является консервативным фактором в их изменчивости. 8) Трансформация форм есть процесс обратимый для герминативных клеток. В заключение я позволю повторить слова Дарвина, сказанные им во введении к его «Происхождению видов»: «Никто более меня не сознает необходимости представить позднее во всей подробности факты и ссылки в подкрепление моих выводов, и я надеюсь это исполнить в будущем моем труде». Одновременно в этом «Сборнике» помещается работа д-ра В. И. Астрахана, который руководится вышеизложенными принципами. Сам я в моей повседневной работе по диагностике опухолей в последние годы пользуюсь исключительно вышеизложенными представлениями.
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
.
Поможет ли имбирь сбросить лишний вес?
Не столь давно в качестве лучшего средства борьбы с лишним весом преподносился ананас, теперь пришла очередь имбиря. Можно ли похудеть с его помощью или это разбитые надежды худеющих?
Чего только не пробуют желающие расстаться с ненавистными килограммами - обертывания, травяные настои, экзотические продукты. Можно ли похудеть с помощью пищевой соды?
Далеко не все рекламируемые средства действительно помогают сбросить вес, но абсолютно все они клянутся помочь. Сегодня на пике популярности находится зеленый кофе. Что же в нем особенного?
Метод клеточной терапии применяется для коррекции возрастных изменений в организме. Но как же работает клеточная терапия? И действительно ли эффективна клеточная косметика?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
Существует стойкое убеждение, что сны про умерших людей не относятся к жанру ужасов, а, напротив, часто являются вещими снами. Так, например, стоит прислушиваться к словам покойников, потому что все они как правило являются прямыми и правдивыми, в отличие от иносказаний, которые произносят другие персонажи наших сновидений...
Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...
Приворот является магическим воздействием на человека помимо его воли. Принято различать два вида приворота – любовный и сексуальный. Чем же они отличаются между собой?
По данным статистики, наши соотечественницы ежегодно тратят баснословные суммы денег на экстрасенсов, гадалок. Воистину, вера в силу слова огромна. Но оправдана ли она?
Порча насылается на человека намеренно, при этом считается, что она действует на биоэнергетику жертвы. Наиболее уязвимыми являются дети, беременные и кормящие женщины.
Испокон веков люди пытались приворожить любимого человека и делали это с помощью магии. Существуют готовые рецепты приворотов, но надежнее обратиться к магу.
При выборе имени для ребенка необходимо обращать внимание на сочетание выбранного имени и отчества. Предлагаем вам несколько практических советов и рекомендаций.
Хорошее сочетание имени и фамилии играет заметную роль для формирования комфортного существования и счастливой судьбы каждого из нас. Как же его добиться?
Еще недавно многие полагали, что брак по расчету - это архаический пережиток прошлого. Тем не менее, этот вид брака благополучно существует и в наши дни.
Очевидно, что уход за собой необходим любой девушке и женщине в любом возрасте. Но в чем он должен заключаться? С чего начать?
Представляем вам примерный список процедур по уходу за собой в домашних условиях, который вы можете взять за основу и переделать непосредственно под себя.
Та-а-а-к… Повеселилась вчера на дружеской вечеринке… а сегодня из зеркала смотрит на меня незнакомая тётя: убедительные круги под глазами, синева, а первые морщинки
просто кричат о моём биологическом возрасте всем окружающим. Выход один – маскироваться!
Нанесение косметических масок для кожи - одна из самых популярных и эффективных процедур, заметно улучшающая состояние кожных покровов и позволяющая насытить кожу лица необходимыми витаминами. Приготовление масок занимает буквально несколько минут!
Каждая женщина в состоянии выглядеть исключительно стильно, тратя на обновление своего гардероба вполне посильные суммы. И добиться этого совсем несложно – достаточно следовать нескольким простым правилам.
С давних времен и до наших дней люди верят в магическую силу камней, в то, что энергия камня сможет защитить от опасности, поможет человеку быть здоровым и счастливым.
Для выбора амулета не очень важно, соответствует ли минерал нужному знаку Зодиака его владельца. Тут дело совершенно в другом.
© Все права на статьи принадлежат авторам сайта, если не указано иное.
16 +