Лекция 16 УСЛОВИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРЕССОРНЫХ И ДЕПРЕССОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ. — СОСУДОДВИГАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР. - АВТОМАТИЧЕСКОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ СОСУДОДВИГАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА. — ТОНЫ СЕРДЦА
Вы видели, что есть два рода центростремительных нервов, имеющих отношение к сосудам кровеносной системы. Одни из них повышают давление, ведут к рефлекторному сужению сосудов, а другие понижают давление, ведут к расширению сосудов. Вы видели все это в условиях искусственного раздражения, когда мы прикладывали электроды прямо к стволу нерва. Возникает вопрос: можно ли нерв застать за его работой и определить, действует ли он в данный момент? Конечно, можно. Исполнимо это преимущественно на нервах, относящихся к сердцу. Хотя такие нервы идут от всех частей организма, но показать их в других местах, кроме сердца, трудно, так как волокна с разными функциями расположены обычно в одних анатомических стволах. От сердца же идут отдельно и прессорные и депрессорные нервы, и обнаружить их в момент работы можно простой перерезкой. Это один из самых легких и обыкновенных опытов. Вы берете животное, соединяете с манометром a. cruralis и наблюдаете, что кровяное давление изменяется под влиянием самых различных раздражений. Кривая не остается ровной: то повышается, то понижается. Вы можете в то же время заметить, что в целом на животном эти колебания имеют такой характер: если какая-нибудь причина (например сильный звук) вызвала подъем волны, то вслед за подъемом следует впадина, падение давления. Одна причина заставила давление подняться, но какая-то другая тотчас же заставила давление понизиться. Это и есть работа прессорных и депрессорных нервов. Предположим, что от стука, прикосновения и т. д. давление повысилось. Повышение давления раздражает концы депрессоров в сердце, депрессоры тянут давление вниз, и скоро все приходит к норме. Происходит все это в очень короткий промежуток времени, на ваших глазах. Верность такого толкования доказывается тем, что если вы перережете нервы, идущие от сердца (прессорные или депрессорные), то тогда уже не будут наблюдаться картины устойчивого уровня давления. Каждая причина, нарушающая нормальное давление, даст тогда очень длительный эффект, который будет тянуться не секундами, а минутами, и вообще давление не скоро возвратится к норме. Ясно, что есть нервы, идущие от сердца, которые поправляют уклонения давления от нормы. Можно поставить много специальных опытов, которые будут показывать, что всякий раз, как вы отклоняете давление, организм старается установить его снова на норме. Вы помните, как мы вливали собаке в кровеносную систему жидкость и тем не менее давление оставалось нормальным. Несмотря на то, что мы прибавили много жидкости, пульс у собаки становился все реже и реже, т. е. сердце вливало кровь в артерии все слабее и слабее, однако, кроме этого, здесь работали и депрессорные нервы, которые содействовали понижению давления. Вы помните, что все это регулируется блуждающими нервами, что стоило нам перерезать лишь один из вагусов, как давление поднялось и больше уже не падало. Если бы мы тогда перерезали и другой вагус, то давление поднялось бы чрезвычайно высоко.
Итак, для поддержания давления на одной высоте у организма имеются приспособления двух родов. Во-первых, замедление ударов сердца и, во-вторых, расширение маленьких артерий благодаря работе депрессорных, понижающих давление нервов. Эти два механизма, стремящиеся к одной цели, можно разделить. Один из них можно выключить, прибегая к специальным ядам, отравляющим нервы. Если вы хотите разобрать, за счет чего произошло понижение давления — за счет ли замедляющих волокон или за счет депрессорных, — вы можете поступить так: вы отравляете животное атропином, парализующим замедляющие волокна. Таким образом один механизм будет удален. То, что делали замедляющие волокна, пропадет, останется лишь действие депрессорных волокон. Вы заметите некоторое повышение давления. Тогда вы перерезаете блуждающие нервы, т. е. лишаете животное депрессорных нервов. Давление поднимется еще выше. Из этих фактов вы легко убедитесь, что действуют оба механизма, оба приспособления, оба рода волокон.
Затем можно сделать следующий простой опыт. Вы раздражаете у животного n. ischiadicus, получая при этом повышение кровяного давления. Если кровеносная система животного в порядке, то вы заметите, что при дальнейшем раздражении давление будет волнообразно падать. Это будет показывать, что в организме есть стремление свести давление к норме при посредстве нервного аппарата сердца. Что это действительно так, доказывается тем, что при перерезке соответствующих нервов давление при раздражении станет все время повышаться и ничем не будет регулироваться.
Можно взять и такой случай. Если почему-либо в организме оказалось бы много жидкости (например животное выпило много воды), то, в силу механических условий, давление должно было бы повыситься. Однако этого не бывает. Если же вы в это время перережете блуждающие нервы, то действительно получите повышение давления. Следовательно, до перерезки работали депрессорные нервы, которые регулировали величину давления.
Теперь такой опыт. Если я выпущу из животного много крови, то давление упадет, но все-таки приблизительно будет держаться на норме. Если же я в это время перережу нервы, то давление сразу упадет очень низко. Опять и здесь давление до перерезки держалось высоко благодаря нервам, а именно прессорным нервам. Вот вам два случая, из которых вы можете убедиться, что работают оба рода волокон и что их легко обнаружить во время работы.
Значит, как легко показать работу центробежных сосудодвигательных нервов путем перерезки n. ischiadicus, так же легко показать и работу центростремительных волокон, идущих от сердца. Понятно, что с сердечными нервами опыты идут демонстративнее. Сердце является центральным органом кровообращения и оно очень чувствительно к колебаниям кровяного давления. Конечно, и остальные сосуды принимают участие в регуляции давления, но показать это труднее, потому что влияние мелких сосудов — местного характера, меньшего размера.
Таким образом мы рассмотрели на живом организме все то, что я вам вначале показал на мертвой схеме. Мы ознакомились с деятельностью сердца, которое на схеме было представлено обыкновенным насосом. Мы изучили роль больших сосудов — трубок. И, наконец, рассмотрели работу маленьких артерий, «кранов», как их назвал отец русской физиологии И. М. Сеченов. Осталось еще одно звено в этой цепи, которым нам предстоит заняться. Это нервные центры и пункты приложения к ним центростремительных волокон. В этом отношении в литературе существует неопределенность в терминологии, о чем, конечно, надо жалеть. Я все время употреблял названия «депрессорные» и «прессорные» волокна в смысле понижающие и повышающие кровяное давление. Следовательно, я применял эти слова исключительно к чувствительным, центростремительным нервам, раздражение с которых перебрасывается затем в мозгу на центробежные нервы — сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Между тем в литературе эти слова применяются и к центробежным нервам. Имеется, например, так называемый внутренностный нерв - n. splanchnicus - нерв, оказывающий очень большое влияние на кровеносные сосуды и идущий к пищеварительному каналу. Если этот внутренностный нерв, в котором еется много сосудосуживающих волокон, перерезать и раздражать его периферический конец, то получится повышение кровяного давления. N. splanchnicus, следовательно, центробежный сосудосуживающий нерв. Он делает то же, что и n. ischiadicus, но один из них нерв центробежный, а другой — центростремительный. Один действует на сосуды прямо, а другой - через нервные центры. И вот, одна группа авторов называет прессорными и депрессорными только центростремительные волокна, некоторые же авторы применяют названия «прессорный» и «депрессорный» и к центробежным нервам, т. е. сосудосуживающим и сосудорасширяющим. Получается путаница понятий, с которой вам придется встречаться. Вам надо будет уметь разобраться, что к чему относится. Я во время своего изложения держусь одной терминологии.
Теперь я могу перейти к вопросу об иннервационном приборе. Нас будут интересовать нервные центры, те пункты, где раздражение с центростремительных волокон перебрасывается на центробежные. Предмет этот не решен окончательно, но есть все-таки поучительный материал. Прежде всего я замечу, что надо различать центры двух родов: центры общие, т.е. центры с большой, широкой сферой влияния, и центры местные, —с узкой сферой влияния. Одни центры оказывают влияние на всю кровеносную систему, а другие, местные, — только на маленькие уголки кровеносной системы.
Итак, относительно иннервационного механизма прежде всего был установлен такой факт. Если у нормального животного, у которого нормально действует сердце, сосуды соответствующим образом расширены и имеется соответствующее кровяное давление, словом, у животного, у которого все в норме, все рефлексы идут так, как следует, если у такого животного провести разрез на границе между продолговатым и спинным мозгом, то кровяное давление у него быстро падет вниз. У кролика, например, со 110—100 до 20. И как бы вы ни раздражали нервы, давление уже не повысится. Из этого факта выводят заключение, что общие центры находятся в центральной нервной системе выше спинного мозга. Возникает вопрос: где же именно, в какой части головного мозга? Для решения этого вопроса поступают просто: начинают резать центральную нервную систему сверху от больших полушарий. До тех пор, пока вы не дойдете до продолговатого мозга, все рефлексы идут своим порядком, но как только станете резать продолговатый мозг, давление начнет падать и будет постепенно падать по мере разрушения продолговатого мозга. Эти опыты приводят к заключению, что общие центры сосудосуживающих волокон расположены в продолговатом мозгу. Одновременно с этим вопросом возникает и другой. Имеются ли кроме этого центра в продолговатом мозгу, еще центры в остальной нервной системе, хотя и меньшего действия? Сначала казалось, что таких центров нет, так как о рефлексах судили только по кровяному давлению, а у животного с перерезанным продолговатым мозгом никаких рефлексов на кровяное давление не получали. Но потом стали накопляться факты, которые говорили против такого заключения и доказывали, что и спинной мозг дает значительные рефлексы. Существует яд стрихнин, который повышает чувствительность спинного мозга. Если у лягушки, отравленной стрихнином, раздражать мускулатуру, то лягушка корчится в судорогах и застывает как деревянная, так как раздражение передается от спинного мозга по всем направлениям ко всем мышцам. Основывается это, верно, на том, что яд стрихнин убивает тормозящие центры, которые должны быть в нервной системе. Так вот, если вы животному с отрезанным продолговатым мозгом впрысните стрихнин, то получите повышение давления. Очевидно, что и в спинном мозгу есть центры сосудистых нервов.
Как потом оказалось, центры эти местного значения, и раздражения с них распространяются только на отдельные группы сосудов. Благодаря этому в приведенном выше опыте и не происходит повышения давления на манометре, так как не во всякую артерию можно вставить трубку, соединенную с манометром. Значит, если вы хотите решать вопрос о том, есть или нет центры в спинном мозгу, то вы должны измерять, например, температуру или давление отдельных частей тела, исследовать отдельные части тела, а не искать общего эффекта. Например, вы у собаки делаете разрез между грудным и поясничным мозгом. Собака, оперированная таким образом, может жить долго. Правда, она будет волочить зад, и вообще у вас будет как бы два животных, так что даже употребляются такие названия: «переднее животное и заднее животное». Когда у собаки все зарастет, у нее сохранится в целости нижний конец спинного мозга. Если вы соедините аорту или круральную артерию с манометром, то никакого действия не обнаружите, что, повидимому, говорит об отсутствия рефлекса. Однако это будет неверно, рефлекс есть, только местного характера. Если вы станете раздражать центральный конец нерва, то вы, наблюдая глазом сосуды или прилагая к ним термометр, заметите много отдельных мелких рефлексов, не сказывающихся, однако, на кровяном давлении.
Такие факты не оставляют сомнения в том, что мы имеем общие центры в продолговатом мозгу и затем много центров
местного значения, влияющих на ограниченное количество сосудов. Детальных данных, правда, пока нет, но общее положение
утверждается довольно основательно.
Я коснусь еще одного пункта, мало разработанного, но имеющего значение. До сих пор я говорил о рефлекторных раздражениях сосудистых нервов. Но бывает еще внутреннее, автоматическое, раздражение центров. Относительно его имеется пока только один отчетливый факт. Именно: угольная кислота является раздражителем сосудосуживающих нервов. Этот факт можно показать. Другие же утверждения относительно влияния, например, температуры довольно непрочны, так что и показывать их не стоит. Опыт с угольной кислотой заключается в следующем. Если в нормальном организме накопляется угольная кислота, то повышается давление. Но если вы в это время перережете продолговатый мозг, то, несмотря на скопление углекислоты, повышения давления не получится. Это показывает, что центр внутреннего раздражения находится в продолговатом мозгу.
Сегодня я закончу физиологию кровеносной системы. Я нарочно задержался так долго на отделах пищеварения и кровообращения, потому что здесь очень хорошо иллюстрируется та мысль, что вся физиология, если она нам досконально известна, сводится к химии, физике и механике.
До последнего времени полагали, что работа кровеносной системы во всех ее отделах, начиная от сердца и кончая мелкими сосудами, регулируется только нервами. Теперь же начинает и двигаться представление и о другом регуляторном аппарате, именно химическом, жидкостном, который существует рядом с нервным. В организме вырабатываются разные химические тела, они тоже принимают участие в регулировании деятельности кровеносной системы. Фактов в этом отношении имеется очень мало, но есть факты очень яркие. Я сейчас не буду говорить об этих химических веществах, я о них скажу тогда, когда буду рассматривать те отделы, в которых эти вещества образуются. Пока усвойте то, что, кроме нервного, есть еще химический, жидкостный регуляторный аппарат. Называю я его жидкостным, потому что в нем связь между отдельными частями тела достигается через омывающую весь организм жидкость, которая и переносит химические раздражения.
Я читаю вам, выбирая наиболее важные вопросы. Многое из того, что можно было бы сказать, не говорю. Об этом вы прочтете в книгах. Я вам стараюсь передать лишь общие основы и приучить вас к физиологическому мышлению. Но зато вы должны то немногое, что я вам сообщаю, усвоить вполне твердо и сознательно. Поэтому задавайте вопросы. Не может быть, чтобы для вас все было ясно так, как для меня. К сожалению за недостатком средств при нашей кафедре нет практических занятий, на которых обычно и происходит интимное общение и разъяснение недоумений между студентами и преподавателями. Поэтому у меня остается одно средство общаться с вами — путем вопросов и ответов.
Вопрос: Есть ли рефлексы на вены?
И. П. Павлов: Вопрос о венах мало разработан. Поэтому я ничего о них и не говорил. Вены играют роль как бы пассивных вместилищ крови. Когда крови органам не нужно, она скапливается в венах и ждет своей очереди. Но, конечно, и для этой цели необходимы какие-то механизмы. От вен требуется менять свой объем, что они и делают под влиянием нервов. Такие указания имеются. Вопрос: Удушение угольной кислотой замедляет сердечные удары и повышает давление. Зависит ли одно от другого? ИI. Павлов: Безусловно. Если вы возьмете животное, как оно есть (это важно), и будете отравлять его угольной кислотой, то давление станет подниматься. Но вы заметите, что организм стремится бороться с повышением давления, что и достигается замедлением пульса. Вы одновременно будете иметь раздражение угольной кислотой сосудосуживающих нервов, а также нервов, зэ медляющих удары сердца. Кроме того, будут работать и депрессорные нервы. Так что, если вы перережете депрессорные и задерживающие волокна, то картина резко изменится. Давление будет быстро повышаться и для повышения его не будет никаких препятствий. В таких случаях давление от 140 мм может дойти до 300 мм, т. е. увеличиться почти до пол-атмосферы. Кроме того, при удушении углекислотой замечается следующее: если вы при перерезанных вагусах достигли огромнейшего давления, а удушение все еще продолжается, то на ваших глазах давление начинает вдруг падать и может упасть даже ниже нормы. Может показаться, что сосудосуживающие нервы потеряли свое действие. Нет, все это есть. Угольная кислота попрежнему раздражает сосудосуживающие нервы. Причина же заключается в том, что при таком огромном напоре крови, когда от сердца требуется преодолеть слишком большое давление крови в сосудах, сердцу становится «невмоготу» и прежде всего перестает работать левый желудочек. Если вы в это время накачаете в левый желудочек немного кислорода, то давление снова сильно поднимется. Те же результаты вы получите, если станете раздражать периферический конец вагуса и заставите сердце биться реже. Сердце от этого окрепнет. А так как, благодаря действию угольной кислоты, сужение сосудов продолжается, то давление опять-таки пойдет вверх. Относительно деятельности сердца можно сказать еще несколько слов. Вам как врачам придется судить о состоянии и работе сердца не в лабораторных условиях, где можно до всего добраться и увидеть своими глазами, а на живом человеке. Там вам придется ко всему подходить окольными путями и определять деятельность сердца по различным признакам. В этом отношении для врача очень важны звуки или тоны сердца. Я о них не упоминал, потому что в физиологии к ним прибегать не приходится. Если нужно, мы прямо раскрываем сердце и смотрим, что с ним происходит. Но вам придется иметь дело с этими сердечными тонами. Их два: первый тон и второй. Первый тон происходит в момент начала систолы, а второй, когда кончается систола и начинается диастола. Причина этих тонов лежит отчасти в том, что каждая мышца при своем сокращении дает известный звук, так называемый мышечный тон. Первый тон происходит от захлопывания клапанов между предсердиями и желудочками, а второй от захлопывания полулунных клапанов.
Недавно к этому методу определения работы сердца по тонам его стали присоединять метод исследования электрических явлений сердца. Вы знаете из лекций по общей физиологии нервно-мышечной системы, что в работающем мускуле развивается электрический ток. Этот ток можно отвести в гальванометр. В последнее время был построен очень хороший, чувствительный гальванометр Эйнтховена, который нашел себе широкое применение у врачей при изучении сердца человека. Поступают следующим образом. В гальванометр отводят ток, который появляется при каждом сокращении сердца и даже при сокращении отдельных частей сердца. В цепь вводится записывающий прибор, и у нас имеется, так сказать, электрическое изображение деятельности сердца.
Затем, как на один из косвенных методов, можно указать на изучение толчков сердца. Если вы на груди под левым соском положите палец, то заметите, как ваш палец будет отталкиваться бьющимся сердцем. В физиологии имеется отдел, в котором описывается, как эти толчки получаются, как изменяются. Для физиолога они, конечно, большого интереса не представляют, но врачи широко пользуются ими для того, чтобы определить, не сместилось ли сердце и т. д.
У этой собаки в a. cruralis вставлена трубка, соединенная с манометром. Запись ведется на кимографе. Один вагус перерезан.
Надо вам заметить, что у собаки депрессорные волокна идут в вагусе, а не отдельно, как у кролика. Посмотрим, как действует центральный конец вагуса. В нем есть и депрессорные и прессорные волокна, но которые возьмут перевес — не известно. Раздражаю центральный конец. Давление
повышается, значит, перевес берут прессорные волокна. Сейчас я достану n. ischiadieus. Уже от механического раздражения, пока я его доставал, получилось повышение давления. Здесь тоже прессорные волокна пересиливают депрессорные. Все действует нормально. Когда я отделю продолговатый мозг от спинного, то мы этих рефлексов уже не получим. Разъединяю a. cruralis с манометром, отделяю спинной мозг. Если сейчас снова соединить артерию с манометром, то получится большое давление, ибо я, перерезая, раздражал центры механически. Но вскоре давление упадет. Соединяем артерии с манометром. Давление действительно высокое, но оно быстро падает. Раздражаю n. ischiadieus — давление не повышается, а продолжает падать. Рефлекс исчез.
Если бы я стал раздражать n. lingualis, то тоже не получил бы рефлекса, но между этими двумя опытами была бы некоторая разница. Когда я раздражаю n. ischiadieus, то раздражение не доходит до центра сосудосуживающих нервов; когда же я буду раздражать n. lingualis, то раздражение до центра дойдет, но от центра не сможет пойти дальше, так как все нити, все нервы, идущие от центра, перерезаны. Сейчас давление со 120 упало до 60 мм. Раздражаю еще раз n. ischiadieus — ни малейшего действия.
Как вы видите, я вам все время показываю центры сосудосуживающих нервов. Относительно центров сосудорасширяющих нервов известно мало.
Теперь, если я всуну электроды в спинной мозг и буду раздражать все идущие там сосудосуживающие нервы, то я получу повышение кровяного давления. Прикладываю электроды. Давление, как видите, повышается, сначала немного от механического раздражения, а потом довольно значительно от электрического.
Перед последним опытом я перерезал и другой вагус, чтобы при посредстве его не произошло замедления пульса. Вы видели, что после этой перерезки пульс заметно участился. На этом основании говорят, что центр блуждающего нерва находится в постоянном раздражении известного размера. Такое постоянное раздражение называется тоническим или просто тонусом. Обычно говорят, что центр находится постоянно в тонусе.
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
.
Поможет ли имбирь сбросить лишний вес?
Не столь давно в качестве лучшего средства борьбы с лишним весом преподносился ананас, теперь пришла очередь имбиря. Можно ли похудеть с его помощью или это разбитые надежды худеющих?
Чего только не пробуют желающие расстаться с ненавистными килограммами - обертывания, травяные настои, экзотические продукты. Можно ли похудеть с помощью пищевой соды?
Далеко не все рекламируемые средства действительно помогают сбросить вес, но абсолютно все они клянутся помочь. Сегодня на пике популярности находится зеленый кофе. Что же в нем особенного?
Метод клеточной терапии применяется для коррекции возрастных изменений в организме. Но как же работает клеточная терапия? И действительно ли эффективна клеточная косметика?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
Существует стойкое убеждение, что сны про умерших людей не относятся к жанру ужасов, а, напротив, часто являются вещими снами. Так, например, стоит прислушиваться к словам покойников, потому что все они как правило являются прямыми и правдивыми, в отличие от иносказаний, которые произносят другие персонажи наших сновидений...
Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...
Приворот является магическим воздействием на человека помимо его воли. Принято различать два вида приворота – любовный и сексуальный. Чем же они отличаются между собой?
По данным статистики, наши соотечественницы ежегодно тратят баснословные суммы денег на экстрасенсов, гадалок. Воистину, вера в силу слова огромна. Но оправдана ли она?
Порча насылается на человека намеренно, при этом считается, что она действует на биоэнергетику жертвы. Наиболее уязвимыми являются дети, беременные и кормящие женщины.
Испокон веков люди пытались приворожить любимого человека и делали это с помощью магии. Существуют готовые рецепты приворотов, но надежнее обратиться к магу.
При выборе имени для ребенка необходимо обращать внимание на сочетание выбранного имени и отчества. Предлагаем вам несколько практических советов и рекомендаций.
Хорошее сочетание имени и фамилии играет заметную роль для формирования комфортного существования и счастливой судьбы каждого из нас. Как же его добиться?
Еще недавно многие полагали, что брак по расчету - это архаический пережиток прошлого. Тем не менее, этот вид брака благополучно существует и в наши дни.
Очевидно, что уход за собой необходим любой девушке и женщине в любом возрасте. Но в чем он должен заключаться? С чего начать?
Представляем вам примерный список процедур по уходу за собой в домашних условиях, который вы можете взять за основу и переделать непосредственно под себя.
Та-а-а-к… Повеселилась вчера на дружеской вечеринке… а сегодня из зеркала смотрит на меня незнакомая тётя: убедительные круги под глазами, синева, а первые морщинки
просто кричат о моём биологическом возрасте всем окружающим. Выход один – маскироваться!
Нанесение косметических масок для кожи - одна из самых популярных и эффективных процедур, заметно улучшающая состояние кожных покровов и позволяющая насытить кожу лица необходимыми витаминами. Приготовление масок занимает буквально несколько минут!
Каждая женщина в состоянии выглядеть исключительно стильно, тратя на обновление своего гардероба вполне посильные суммы. И добиться этого совсем несложно – достаточно следовать нескольким простым правилам.
С давних времен и до наших дней люди верят в магическую силу камней, в то, что энергия камня сможет защитить от опасности, поможет человеку быть здоровым и счастливым.
Для выбора амулета не очень важно, соответствует ли минерал нужному знаку Зодиака его владельца. Тут дело совершенно в другом.
© Все права на статьи принадлежат авторам сайта, если не указано иное.
16 +