Лекция 6 ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. — ДЕЙСТВИЕ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА. —УСКОРЯЮЩИЕ НЕРВЫ
На прошлой лекции я вам говорил, что в этом длинном и чрезвычайно горячем споре между физиологами несколько лет тому назад весы стали склоняться, повидимому, на сторону миогенной теории. Были очень важные факты, подтверждающие ее правильность. Я говорил вам, что одному физиологу удалось вырезать маленький кусочек мускулатуры с приводящей артерией и, пропуская локковскую жидкость, получить сокращение этого кусочка, хотя даже под микроскопом нельзя было заметить в нем нервных клеток. Затем было устранено одно очень важное возражение — это передача раздражений от предсердий к желудочкам. Оказалось, что это возможно мускульно, так как имеется соединительный пучок — гисовский мускул. Затем было сделано вот что. Желудочек сердца лягушки разрезали зигзагообразно. Делали такой же разрез, как и при отделении верхушки, но не доводили его до конца. Затем выше этого разреза, но с противоположной стороны начинали второй развез и также не доводили до конца. Так делали несколько раз. Получался зигзаг. Несмотря на это, сокращение верхушки желудочков продолжалось. Сторонники миогенной теории утверждали, что не может нерв иметь такого сложного хода, что не может нерв располагаться таким зигзагом. Такие опыты убеждали как будто в том, что сердце управляется мускульной тканью, без посредства нервов. Однако несколько лет тому назад были выявлены другие факты, повернувшие этот вопрос в другую сторону. А именно: один ученый нашел такое животное — Limulus—из класса ракообразных, у которого нервная система, заведующая сокращением сердца, лежала вне сердца. Оказалось, что достаточно отрезать эти ганглии, эти нервные узлы — и сердце перестает работать. Это одно, а другой факт побочным образом заставлял думать о существовании нервного возбуждения — это опыты над мускулатурой кишечника. Если вырезать кусок стенки кишки, оторвать одни мышечные волокна от других, поперечные от продольных, то ауэрбаховские сплетения остаются на продольных мышцах, которые сокращаются, продолжают двигаться, циркулярные же мышцы совершенно прекращают свою деятельность. Очень возможно, что нечто подобное существует и в мускулатуре сердца. Возможно и то, что если бы в сердце человека, собаки и т. д. можно было совершенно вырезать все нервные центры, совершенно отделить от них сердце (что легко сделать у того животного, о котором я говорил, потому что там нервные узлы, заведующие сокращением сердца, лежат вне его), если бы это можно было сделать на сердце собаки, например, то очень может быть, что сердце перестало бы работать. Эти факты опять вызвали перемену в мнениях. Сторонники миогенной теории пытались умалить значение таких фактов, говоря, что для кишечника это так, для рачьего сердца это так, а для сердца других животных иначе. Вообще вопрос этот еще очень неясен, потому я и не вхожу в большие подробности. Конечно, вопрос имеет большое теоретическое значение, но как врачей он вас будет мало интересовать.
Для того чтобы рассеять в вас неприятное впечатление, что вот, мол, сколько времени не могут разрешить этого вопроса, я перехожу к другому вопросу, на котором вполне обнаруживается торжество, сила физиологии. Пусть остается невыясненным, почему бьется вырезанное сердце, но зато мы хорошо знаем, что деятельность сердца находится под постоянным и чрезвычайно точным контролем со стороны нервной системы; если не известно еще влияние нервов внутри самого сердца, зато имеется отлично разработанная глава физиологии о нервном контроле сердца. До начала сороковых годов ничего о влиянии на сердце нервов не было известно, хотя старания в этом направлении были большие. Физиологи знали даже, какие нервы идут к сердцу, видели и веточки вагуса, но о деятельности их ничего не знали. N. vagus — блуждающий, бродячий нерв; он называется бродячим потому, что он обладает очень большой сферой влияния, как бы бродит по всем органам. Ветвь его отходит и к сердцу. Хотя анатомические отношения были давно выяснены, но их нужно было подкрепить физиологическими фактами, а это очень и очень долго не удавалось. Констатировать такой простой и самый элементарный факт удалось Веберу, собственно братьям Вебер. Этими братьями Вебер было показано, что сердечные ветки вагуса действуют не так, как привыкли думать до этого. Раздражение вагуса замедляет удары сердца, а при сильных раздражениях и вовсе останавливает их. Во-первых, этот нерв действует на такой важный орган, как сердце; во-вторых, он действует, не ускоряя, не увеличивая деятельность органа, как это предполагали раньше, а замедляя.
В открытии указанного факта интересна следующая черта ума человеческого: до какой степени трудно увидеть какой-нибудь факт, если у вас нет мысли о нем. Упомянутый факт в высшей степени простой, но его долго не замечали, хотя опыт этот не может не удаваться. Физиологи действовали так же, как будем действовать и мы теперь. Они много раз наблюдали этот факт, а все-таки до братьев Вебер ничего не видели, потому что не было идеи этого факта. Тогда физиологи (они же и анатомы) знали два рода нервов: нервы чувствительные и нервы двигательные; последние производят движение, усиливают деятельность. Раз знали только два рода нервов, то и думали, что никаких других и нет. Считали, что и в сердце должны быть те же нервы, но сколько ни раздражали — не могли усилить движения сердца или привести сердце в сокращенное состояние, вследствие того, что у них в голове не было мысли о возможности замедляющего влияния нервов, то никто и не замечал совершенно простого факта, никто до братьев Вебер не видел того, что деятельность сердца при раздражении нерва замедляется. Все при исследовании зависит от того, какая идея у вас в голове. Если вы уверены в том, что сердце должно усиливать свою деятельность под влиянием раздражения, то вы уже не заметите обратного факта. Наконец, я говорю, это недоразумение было рассеяно братьями Вебер, которые выяснили, что деятельность сердца ослабляется раздражением вагуса.
Когда факт сделался несомненным, среди физиологов нашелся один человек (Шифф), который, не захотев отступить от старого, решил, что все-таки это двигательный нерв. Он не захотел согласиться с очевидным фактом и дал ему особое объяснение. Понятное дело, если захотеть, так все можно объяснить по-своему. Что же он говорил? Он решил, что у такого чрезвычайно важного органа, как сердце, и мускул и нервная система должны быть высшей «деликатности», очень тонкой обработки. И он решил, что сердечные ветки вагуса настолько нежны, что при раздражении они парализуются и сердце останавливается. Он, значит, свел все дело к тому, что эта остановка сердца есть результат грубого обращения физиологов с нервом. Он говорил, что нерв сам по себе двигательный, но от раздражения он парализуется, перестает влиять на сердце и оно останавливается. Вы видите, что это довольно натянутое объяснение, но как-никак надо было придавать значение каждому мнению, ведь бывает, что один человек оказывается правым против всех. Здесь-то не было большого труда убедиться в ошибке Шиффа. Однако идея Шиффа, что вагус есть все-таки двигательный нерв, идея, восстановившая против него всех физиологов, пленила ум одногв молодого физиолога, который под влиянием Шиффа увидел даже то, чего не было на самом деле. Ведь вариация этой идеи могла быть такая, что вы должны иметь при раздражении этого нерва как нерва двигательного какой-нибудь сократительный процесс. Так вот он и увидел, что сердце останавливается в сокращенном состоянии, и это подтвердило ему, что вагус — двигательный нерв. Он верил в то, что раздражение двигательное и благодаря этому увидел прямо противоположное тому, что есть на самом деле. Он увидел, что сердце останавливается в состоянии систолы, тогда как оно всегда останавливается в расслабленном, диастолическом состоянии. Были произведены исследования, которые показали, что ветви вагуса при раздражении их останавливают деятельность сердца именно в состоянии диастолы. Понятное дело, на изучение этой области сейчас же устремилось много исследователей, и была открыта масса подробностей. Скоро в согласии с тем фактом, что вагус есть нерв, замедляющий деятельность сердца, было найдено, что если у животного перерезать оба блуждающих нерва, то сердце начинает ускоренно биться. Ясно, что раз n. vagus задерживающий нерв, то, как только вы его уберете, сердце будет биться чаще. Раздражением нерва вы усиливаете его тормозящее влияние, если же вы перережете его или уничтожите его влияние посредством атропина, то сердце, предоставленное само себе, лишенное тормоза, начинает биться чаще. Затем постарались изучить деятельность сердца под влиянием раздражений блуждающего нерва графическим способом. При этом увидели, что главное, постоянное действие блуждающего нерва заключается в том, что он сильно удлиняет паузу, не влияя на период самого сокращения. Не имея влияния на систолу, раздражение блуждающего нерва сильно увеличивает расстояние между двумя систолами. Так что, если была короткая пауза, то после раздражения она станет длиннее. Сила и продолжительность самой систолы остались без изменения, увеличились только паузы между систолами.
Таким образом был открыт чрезвычайно важный регулятор сердечной деятельности — нерв, раздражение которого производит замедление и остановку сердца. Вы можете, конечно, произвести всевозможные замедления, довести число ударов ну хотя бы до пяти в минуту, можете остановить совсем сердце и опять-таки на сколько угодно времени. Вы видите, какое огромное влияние центральной нервной системы над сердцем.
Правильная деятельность блуждающего нерва была установлена братьями Вебер в начале сороковых годов, и после того, в продолжение 10—15 лет, предмет этот подробно изучался, а в начале шестидесятых годов начинают появляться исследования, которые показывают, что, кроме n. vagus, обусловливающего замедление сердца, есть нерв антагонистический, с противоположной функцией, нерв ускоряющий. Эти опыты вышли сначала в виде намеков от одного немца, а потом их расширили у нас в России братья Цион. Они установили совершенно точными опытами наличность второго сердечного нерва, который не замедляет, а ускоряет деятельность сердца. Надо сказать, что история открытия ускоряющего нерва чрезвычайно интересна и особенно интересен один факт, относящийся тоже к свойству ума человеческого. Когда это открытие уже было сделано, имелись уже большие доказательства, ученый Гольц, о котором я вам уже говорил, придумавший клапаны для измерения истинного систолического и диастолического давления, этот ученый тоже совершил ошибку. Когда братья Цион установили существование нового нерва, Гольц страшно обрушился на них и, между прочим, сказал: глупо думать, что они открыли ускоряющий нерв; зачем сердцу такой нерв? Это значит уподобиться такому возчику, который повез бы телегу на лошадях, запряженных в разные стороны. Для чего, мол, нужен еще какой-то ускоряющий нерв, когда уже есть нерв замедляющий, который один отлично регулирует деятельность сердца. Но хотя он так определенно решил, хотя он имел смелость назвать это глупостью, все-таки окончательным судьей бываем факт, и это — яркий пример. Гольцу казалось, что этого быть не может, а между тем оказалось так, как установили братья Цион. Ими ясно было доказано существование ускоряющего нерва, который действовал прямо противоположно блуждающему нерву. N. vagus удлинял паузу — этот нерв укорачивал ее. Если нарисовать это в виде схемы, то получится уменьшение промежутка между систолами.
В отношении ускоряющего нерва было еще вот какое затруднение. Оно заключалось не только в том, что о его существовании не возникала и мысль, трудность заключалась еще в том, что ход нерва очень сложный; волокна его проходят глубоко, и требовалось большое умение, чтобы добраться до них. Я вам сейчас покажу ход этих волокон. Я нарисую это, конечно, схематически, лишь для того, чтобы была видна самая суть. Вот здесь у вас продолговатый мозг. Тут, значит, нервы, берущие начало, будем считать, от продолговатого мозга. Затем эти нервы спускаются по спинному мозгу и затем по rami communicantes идут симпатический нерв. Ну вот, это — симпатический нерв. Значит, эти нервы идут по спинному мозгу вниз, затем несколькими ветвями входят в симпатический нерв. По симпатическому нерву эти волокна поднимаются вверх до ganglion stellatum, потом двумя ножками, так называемыми ansa Wieussenii, идут в нижнешейный узел, откуда уже отходят ветви, направляющиеся в сердце. Перед вами схема иннервации сердца. Вот тут проходит вагус; его ветви смешаны здесь с ветвями ускоряющего нерва.
Переходим к опыту. Вы имеете перед собой обнаженное и бьющееся сердце собаки. Перикардиальная сумка разрезана, и перед вами обнаженное сердце. Вот n. vagus. Это такой легко достижимый нерв, что его можно достать в несколько секунд и почти с завязанными глазами. Я чувствую пальцем на шее артерию, а он рядом с ней. Вот артерия, а вот большой белый шнурок — n. vagus. Вы видите — достать его до последней степени просто. Сейчас сердце бьется. Я достал n. vagus, приложил ток — сердце остановилось. И этого простого факта долгое время физиологи не видели. Беру теперь слабый ток, — током такой силы я вызвал только замедление сердечной деятельности, сердце бьется реже. Действие прямо зависит от силы раздражения нерва. Беру опять ток посильнее — раздражение сильнее, сердце останавливается. Мне этот опыт доставляет огромное удовлетворение после той путаницы, которая долго существовала в вопросе о движении вырезанного сердца. Опыт вам ясно показывает деятельность вагуса. Я нарочно прерываю на время опыт, чтобы дать сердцу возможность приспособиться к обстановке, так как оно не привыкло к такой низкой температуре.
Теперь я возьму нерв противоположной функции. Я раздражаю сейчас ansa Wieussenii. Вы видите, что сердце начинает биться ускоренно. При раздражении вагуса замедление сердечной деятельности сразу прекращалось с концом раздражения; влияние ускоряющего нерва продолжается и после прекращения раздражения. Теперь я сделаю так: я вызову ускорение, а затем сейчас же присоединю раздражение вагуса. Ну вот, я раздражаю ускоряющий нерв, теперь — вагус. Вы видите — сердце сразу остановилось. При одновременном раздражении двух нервов вагус как будто совершенно сводит на нет деятельность ускоряющего нерва, но как только вы прекращаете оба раздражения, то сейчас же берет перевес ускоряющий нерв. Можно также нейтрализовать одно раздражение другим. Так, раздражая слабым током вагус, а более сильным ускоряющий нерв, можно получить нормальную деятельность сердца.
Но столбняка получить нельзя; раздражая ускоряющий нерв все более и более сильным током, мы дойдем, наконец, до такой частоты ударов, которая является пределом, чаще сердце уже не может биться, и тогда оно бьется уже неритмически, но не приходит все же в столбняк.
У нас сейчас оба вагуса целы, и мыслимо, что центральная нервная система, передавая известное раздражение по замедляющим волокнам, обусловливает тот или иной темп сокращения. Мы сочтем сейчас точно число ударов в минуту и тогда перережем вагусы. В минуту 104 удара. Теперь я перерезаю нервы... вот один перерезан, теперь другой. Сосчитаем теперь число ударов. Ну, почти не изменилось — только на 12 ударов увеличилось Это ускорение очень маленькое, обыкновенно же бывает скачок от 100 к 200 ударам. Это произошло, как видно, потому, что произвели не перерезку, а разминание спинного мозга, во время которого были повреждены центры продолговатого мозга.
Я теперь вагусы совсем устранил, посмотрим, что получится при раздражении ускоряющего нерва. Я раздражаю — и вы видите, что удары учащаются. Они теперь чаще, чем при целых вагусах, так как тогда им противопоставлялось еще физиологическое раздражение вагуса. Если раздражать периферические концы вагуса, идущие к сердцу, то получается совершенно то же, что и при раздражении неперерезанного вагуса. Отравление животного атропином действует только на замедляющие волокна — на вагус, на ускоряющий же нерв не действует. Вот мы ввели атропин, и он уже подействовал — раздражение вагуса теперь не останавливает сердца. Ускоряющий же нерв действует так же, как и раньше.
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
.
Поможет ли имбирь сбросить лишний вес?
Не столь давно в качестве лучшего средства борьбы с лишним весом преподносился ананас, теперь пришла очередь имбиря. Можно ли похудеть с его помощью или это разбитые надежды худеющих?
Чего только не пробуют желающие расстаться с ненавистными килограммами - обертывания, травяные настои, экзотические продукты. Можно ли похудеть с помощью пищевой соды?
Далеко не все рекламируемые средства действительно помогают сбросить вес, но абсолютно все они клянутся помочь. Сегодня на пике популярности находится зеленый кофе. Что же в нем особенного?
Метод клеточной терапии применяется для коррекции возрастных изменений в организме. Но как же работает клеточная терапия? И действительно ли эффективна клеточная косметика?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
Существует стойкое убеждение, что сны про умерших людей не относятся к жанру ужасов, а, напротив, часто являются вещими снами. Так, например, стоит прислушиваться к словам покойников, потому что все они как правило являются прямыми и правдивыми, в отличие от иносказаний, которые произносят другие персонажи наших сновидений...
Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...
Приворот является магическим воздействием на человека помимо его воли. Принято различать два вида приворота – любовный и сексуальный. Чем же они отличаются между собой?
По данным статистики, наши соотечественницы ежегодно тратят баснословные суммы денег на экстрасенсов, гадалок. Воистину, вера в силу слова огромна. Но оправдана ли она?
Порча насылается на человека намеренно, при этом считается, что она действует на биоэнергетику жертвы. Наиболее уязвимыми являются дети, беременные и кормящие женщины.
Испокон веков люди пытались приворожить любимого человека и делали это с помощью магии. Существуют готовые рецепты приворотов, но надежнее обратиться к магу.
При выборе имени для ребенка необходимо обращать внимание на сочетание выбранного имени и отчества. Предлагаем вам несколько практических советов и рекомендаций.
Хорошее сочетание имени и фамилии играет заметную роль для формирования комфортного существования и счастливой судьбы каждого из нас. Как же его добиться?
Еще недавно многие полагали, что брак по расчету - это архаический пережиток прошлого. Тем не менее, этот вид брака благополучно существует и в наши дни.
Очевидно, что уход за собой необходим любой девушке и женщине в любом возрасте. Но в чем он должен заключаться? С чего начать?
Представляем вам примерный список процедур по уходу за собой в домашних условиях, который вы можете взять за основу и переделать непосредственно под себя.
Та-а-а-к… Повеселилась вчера на дружеской вечеринке… а сегодня из зеркала смотрит на меня незнакомая тётя: убедительные круги под глазами, синева, а первые морщинки
просто кричат о моём биологическом возрасте всем окружающим. Выход один – маскироваться!
Нанесение косметических масок для кожи - одна из самых популярных и эффективных процедур, заметно улучшающая состояние кожных покровов и позволяющая насытить кожу лица необходимыми витаминами. Приготовление масок занимает буквально несколько минут!
Каждая женщина в состоянии выглядеть исключительно стильно, тратя на обновление своего гардероба вполне посильные суммы. И добиться этого совсем несложно – достаточно следовать нескольким простым правилам.
С давних времен и до наших дней люди верят в магическую силу камней, в то, что энергия камня сможет защитить от опасности, поможет человеку быть здоровым и счастливым.
Для выбора амулета не очень важно, соответствует ли минерал нужному знаку Зодиака его владельца. Тут дело совершенно в другом.