Лекция 24 ЖЕЛЧЬ КАК ФАКТОР, ВЫЗЫВАЮЩИЙ АКТИВНОСТЬ СТЕАПСИНА. — ОБРАЗОВАНИЕ ЖЕЛЧИ. — ВОЗБУДИТЕЛИ ВЫХОДА ЖЕЛЧИ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ.— КИШЕЧНЫЙ СОК И МЕТОДИКА ЕГО ПОЛУЧЕНИЯ. - БРУННЕРОВСКИЙ ОТДЕЛ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ
Вчера я сообщил вам о двух наблюдениях французских физиологов над кроликом. Одного — при нормальном положении желчного и панкреатического протоков, другого — при искусственном перемещении этих протоков. Эти давние опыты с несомненностью установили, что желчь имеет отношение к перевариванию жира. Когда Клод Бернар хотел судить по млечным сосудам о значении желчи, то он видел, что выше панкреатического протока млечные сосуды не белели. Другой же физиолог, Дастр, переместил у кролика расположение этих двух протоков, так что желчь поступала в двенадцатиперстную кишку гораздо ниже панкреатического сока, после него. Оказалось, что один панкреатический сок тоже не мог разложить жира, и только ниже места впадения желчи получилось указание на переход разложенного жира в млечные сосуды. Из этого стало видно, что для полного разложения жира требуется действие этих двух жидкостей, чем устанавливается важное значение желчи. Установлено, что собак, у которых желчный проток выведен наружу, совершенно нельзя кормить жирной пищей. Вы сами видели, что введение в желудок жира обязательно вызывает выделение желчи. Из всего этого ясно, что желчь имеет важное физиологическое значение, причем именно по отношению к жиру.
Вы уже знаете, что в клетках желудочных желез находится пепсин, но он там неактивный, недеятельный. Для того чтобы он сделался активным, необходимо подвергнуть его некоторому химическому воздействию кислоты. Следовательно, в клетках он не активен, а когда к нему прибавляется кислота, он становится активным. Этот факт имеет большое значение. Многие другие ферменты до поры до времени остаются недеятельными, причем иногда они и в пищеварительном соке по выходе из клеток остаются неактивными. Нужно присутствие некоторых веществ, называемых киназами, для превращения их в деятельное состояние. В отношении пепсина такой киназой служит кислота. Но и здесь при жировом ферменте мы имеем также дело с киназой. Желчь служит киназой для жирового фермента панкреатического сока. Тот факт, что ферменты по выходе из желез подвергаются действию киназ, имеет очень большое значение. Если бы в железе находились рядом активные ферменты, то они могли бы разлагать один другого. Ферменты — тела белковой природы, и потому белковый фермент мог бы переварить, разрушить другие ферменты — жировой и углеводный — в поджелудочной железе. Лишь благодаря тому только, что они не деятельны без киназ, они не уничтожают друг друга. Весь организм проникнут ферментами, но они друг друга не уничтожают, потому что находятся в недеятельном состоянии. Так и в данном случае. Жировой фермент панкреатического сока не только в клетке находится в неактивном состоянии, но и в соке, и активируется он именно при помощи желчи. Желчь служит для него киназой. В настоящее время уже вполне установлено, что именно желчь активирует этот фермент. На этом и основана пищеварительная деятельность желчи. Сама желчь не действует на жиры, но, встречаясь с панкреатическим соком, она становится его химическим помощником, она его активирует. Жир есть сложное вещество, которое под влиянием панкреатического сока в присутствии желчи разлагается на глицерин и жирные кислоты. Судить о разложении жира можно путем приливания к полученной жидкости точного раствора щелочи до полной нейтрализации освободившихся из жира кислот, причем конец этого приливания определяют посредством фенолфталеина. Должен сказать вам, что мы разлагаем сейчас не органический жир, а химический аналог его — монобутирин. Глицерин соединен здесь с масляной кислотой.
Мы поставим четыре опыта. Возьмем один монобутирин, монобутирин плюс панкреатический сок, монобутирин плюс желчь и, наконец, монобутирин плюс панкреатический сок плюс желчь. Потом определим количество образовавшейся в каждом опыте кислоты. Вот у нас четыре порции монобутирина. Приливаем к ним панкреатический сок и желчь. Затем подвергнем их действию тепла в термостате и определим, сколько в каждой порции образовалось кислоты. Понятно, что для точного сравнения надо будет реакцию прекратить одновременно во всех пробирках с тем, чтобы она осталась на той стадии, до которой она к этому времени дошла. Для этого есть два метода. Оба они зависят от действия температуры — можно опустить пробирки или в кипящую воду, или же в лед, и тогда реакция остановится.
Как я уже говорил, желчь в известной степени помощник панкреатического сока, она активирует неактивный фермент панкреатического сока — стеапсин. Суть дела заключается в том, что парные кислоты желчи являются киназами, активаторами.
Ну вот, все четыре порции стояли в термостате. Теперь погрузим их в кипяток. Мы горячей водой убиваем фермент, останавливаем реакцию. Сейчас мы прибавим указатель — фенолфталеин, а затем начнем приливать щелочной раствор до стойкого покраснения жидкости. Вот один монобутирин; здесь для нейтрализации образовавшейся при разложении монобутирина жирной кислоты вполне достаточно оказалось 0.1 куб. см щелочи. К монобутирину с желчью прибавили 0.2 куб, см, затем к монобутирину с панкреатическим соком — 2 куб. см, а к монобутирину с панкреатическим соком и с желчью — 4.4 куб. см. Надо считать, что монобутирин один и монобутирин с желчью никакого действия не оказали. Панкреатический сок увеличил кислотность, но всего больше (в 2 1/2 раза) увеличилась кислотность при прибавлении панкреатического сока с желчью. Вам ясно теперь, что желчь сама по себе не разлагает жира. При некоторых условиях панкреатический сок становится способным иногда прямо производить разложение, иногда же нет.
Когда я вчера говорил о химизме желчи, я упомянул холестерин, лецитин и т. д. О них ничего определенного не известно; можно предполагать, что они предназначены к удалению из организма. Но там имеются еще вещества ферментные, про которые никак нельзя сказать, что они предназначены к удалению. Какое же значение имеют эти ферменты? Зачем наряду с сильными ферментами — трипсином, стеапсином и т. д. — существуют также и слабые ферменты? Это еще не известно.
После рассмотрения химической роли желчи мы перейдем теперь к изложению того, что известно о выработке желчи и о поступлении ее в пищеварительный канал. Что касается первого вопроса, то ответ на него можно найти с помощью фистулы желчного пузыря, на второй же вопрос — с помощью фистулы конца ductus choledochus. Имеются определенные данные о том, что отделение желчи, выработка ее происходит постоянно. Желудочный сок, панкреатический сок выделяются только по мере надобности, но с желчью дело обстоит иначе. Желчь постоянно вырабатывается печенью, что и заставляет физиологов думать, что это есть экскрет. Несмотря, однако, на то, что выделение желчи происходит постоянно, это выделение зависит от многих условий и сильно колеблется. Оказывается, что из различных родов пищи наиболее возбуждающим, желчегонным является жир, на втором месте стоит мясо и всего меньше действуют углеводы. Кроме того, известно, что сильнейшим возбудителем выделения желчи является сама желчь, когда она находится в крови. Есть и другие, вещества, которые оказывают некоторое влияние на выделение желчи. Теперь другой вопрос: каким образом выводится желчь в пищеварительный канал, какие условия влияют на это? Этот вопрос нас больше должен занимать. Что же мы в этом отношении знаем? Первый основной факт мы уже установили. Когда
пищеварения нет, нет и выделения в пищеварительный канал желчи; как только появляется в пищеварительном канале пища, так начинается и выливание желчи. Это вы видели вчера. Да и сегодня то же самое: к началу опыта отделения не было или было очень слабое, когда же собаке дали молоко, то началось выливание, желчь потекла в пищеварительный канал. Оказывается при этом, что и здесь, так же как и при других жидкостях, течение желчи совершается очень различно. Если вы проделаете соответствующие наблюдения, то увидите, что разная пища вызывает различное количество желчи, ход выливания каждый раз различен. Я вам сообщу некоторые данные относительно выливания желчи. Всего больше вызывает выливание желчи жирная пища; всего меньше -- углеводная пища, хлеб например; мясо вызывает среднее количество желчи. Что же касается распределения желчеотделения по времени, то в этом отношении наблюдается следующее. При молоке обычно через некоторое время после вливания начинается выделение желчи, продолжающееся минут 15—20, потом наступает перерыв — минут 40 ничего не выделяется, а потом выделение начинается снова. При хлебе и мясе такого соотношения не наблюдается. Там тоже имеются маленькие волнообразные колебания, но они стоят в связи с поступлением пищи. При хлебе выделение начинается не сразу, иногда минут через 20—30. Значит, и выделение желчи стоит в прямом соотношении с родом пищи, изменяется в зависимости от того, что поступает в пищеварительный канал.
Дальше возникает вопрос, какие именно свойства пищи обусловливают поступление желчи. Оказывается, что и здесь происходит то же, что мы видели раньше. И здесь имеются вполне определенные возбудители, причем есть и такие, с которыми мы еще не встречались. Условное раздражение в данном случае не имеет решительно никакого влияния. Для желчи этот раздражитель не существует. Следовательно, раздражители для желчи имеются только внутренние. С первым раздражителем мы уже познакомились. Самым сильным химическим раздражителем является жир. На ваших глазах жир, введенный в желудок, вызвал обильное выливание желчи. Следующим раздражителем являются продукты переваривания белков. Сами белки не вызывают выливания желчи; это делают только продукты их разложения. Что касается кислоты, которая является сильным возбудителем для панкреатического сока, то здесь факты несколько спорны, но я думаю, что кислота не оказывает на выливание желчи постоянного действия. Однако при вливании в кровь кислота несколько усиливает экскрецию желчи. Таким образом факты несколько расходятся. Теперь мы познакомились с некоторыми возбудителями. Сильнейший возбудитель — жир, затем продукты разложения белков. Мы предполагаем, что кислота не оказывает действия.
Теперь последний вопрос: как же действуют возбудители отделения желчи и выливания ее в пищеварительный канал? Вы видите, что здесь вопрос раздваивается, ставится так, как еще нигде не ставился. Вопрос о выработке желчи решается очень просто: никаких указаний в этом отношении нет. Вы потом увидите, что кровеносные сосуды зависят сильно от нервов. Нервы регулируют движение крови. Известно, что имеются сосудистые нервы печени, имеющие некоторое влияние на выработку желчи. Прямой же зависимости между отделением желчи и действием нервной системы нет. Вот и все, что пока можно сказать о первом вопросе.
Теперь рассмотрим другой вопрос, касающийся желчевыделения в пищеварительный канал. Каким образом выливается желчь при определенных условиях? Вы понимаете, что раз речь идет о выливании, то здесь нужно говорить об иннервации двигального аппарата, при помощи которого происходит это выливание. Все протоки желез заключают в себе мышечные волокна, и эти мышечные волокна могут или находиться в состоянии покоя, когда они не работают, или же, сокращаясь, производить работу. Допустим, что желчь начала выливаться в кишку; для этого требуется, чтобы и желчный пузырь и протоки сократились. Но этого мало. Нужно, чтобы сфинктер на конце ductus choledochus ослаб, чтобы конец протока раскрылся. Мышцы находятся под управлением нервов. Об этих нервах я скажу подробнее тогда, когда мы перейдем к двигательной функции пищеварительного канала, сейчас вы должны только запомнить, что выливание желчи в пищеварительный канал есть акт не секреторный, а двигательный. Вот и все, что в моем курсе надлежало сказать о желчи, об этом первом помощнике панкреатического сока.
Теперь переходим к другому помощнику, к последней жидкости пищеварительного канала — кишечному соку, к той жидкости, которая доставляется всей поверхностью кишек. Надо сказать, что в деле изучения этой жидкости имеются интересные моменты. В начале моей физиологической деятельности представлялось так, будто никакого кишечного сока не существует, или, вернее, что он не нужен для пищеварения, что в нем нет ферментов. Сейчас же мало того, что он всеми признан как пищеварительный секрет, физиология его делается теперь такой содержательной, какой она не является в отношении других соков. Как видите, довольно интересное обстоятельство. Дело в том, что человек привыкает работать по шаблону, думать по одному и тому же старому образцу, и если этот старый образец не приложим, если при его применении ничего не выходит, то нам кажется, что ничего и нет.
Когда приступили к изучению кишечного сока, то находились под сильным впечатлением опытов со слюнными и желудочными железами, стали действовать так же, как и там, и ничего не получили. Существенную роль в этом играло то, что считали кишки за довольно однообразную часть организма. Лишь потом оказалось, что кишечный канал на всем своем протяжении представляет собой различные отделы. Того, что один наблюдатель находил в одном каком-нибудь месте, могло не получаться в другом. Если говорить о кишечном соке, то надо делить кишечный канал на отдельные части. Был еще один факт, который сначала, пока он не был выяснен, очень затруднял дело: действие кишек нельзя вызвать отдаленным влиянием, здесь нет того, что мы привыкли видеть на слюнных, желудочных и панкреатической железах. Там пища действовала на расстоянии (условное раздражение), из полости рта и т. д., это все отдаленное действие. В отношении же кишек такого отдаленного действия нет. Когда пробовали действовать на слизистую оболочку кишек издали, то ничего не получалось, и поэтому склонны были думать, что никакого кишечного сока нет. Что касается гистологии, то она указывала на специальные железы, либеркюновы, которые выстилают весь кишечный канал; специально в верхней части duodenum к этим либеркюновым железам прибавляются бруннеровы железы. Последние железы очень походят на пилорические железы. В кишках имеются еще железы без выводных протоков, уже совершенно другого характера — пейеровы бляшки и железы покровного эпителия. Теперь займемся методикой.
Вначале не получили кишечного сока, потому что старались получить его из отверстия, проделанного в кишке. Понятно, что ничего и не могли получить: на расстоянии пища не действует, а когда пища находится в кишках, то сока получить совершенна нельзя — идет все, что есть в кишках. Первого успеха добился Тири, работавший с Людвигом. Он предложил способ достать кишечный сок при помощи особой фистулы. Тири поступил таким образом: перерезал в двух местах кишечную трубку поперек, концы сшил, так что непрерывность кишечного канала была восстановлена; далее один конец вырезанного куска кишки зашил наглухо, а другой конец вшил в отверстие брюшной раны. Эта кишечная трубка была совершенно выделена от остального пищеварительного канала. Вот такую фистулу назвали по имени придумавшего ее Тири — тиревской фистулой. Позже один итальянец немного видоизменил ее; он тоже вырезал кусок кишки, но не стал зашивать наглухо один конец, а просто вшил оба конца в отверстие брюшной раны, изогнув кишечный цилиндр в виде подковы. Понятно, что в такой изолированной кишке получается совершенно чистый секрет стенки кишек.
Для изучения деятельности разных отделов кишек приходится делать эти фистулы на разных частях кишечного канала. Различные отделы кишек функционально различны. Прежде всего нам нужно выделить бруннеровский отдел, который идет сразу после желудка и в котором находятся похожие на пилорические — бруннеровы железы. Здесь получается бруннеровский сок. Об условиях его выделения я скажу потом. Этот сок от всех остальных родов кишечного сока отличается тем, что заключает в себе пепсин, который обладает совершенно такими же свойствами, какие мы разбирали раньше. Пепсин в соке неактивен, недеятелен, он становится активным, если прибавить к нему кислоты. Этим-то ферментом сок верхней части duodenum отличается от сока всех других отделов кишки. Что же касается условий работы этого отдела, то они резко отличаются от условий работы других отделов. Только в этом отделе можно наблюдать отдаленное соотношение между работой и поступающей пищей. Если вы не раздражаете внутреннюю стенку кишки данного отдела каким-либо твердым телом, то выделение будет слабым, если же вы будете раздражать, ну, хотя бы стеклянной палочкой, выделение усилится. Но вот еще факт: здесь наблюдается совершенно отчетливо и отдаленное действие.
Этот кусок изолирован, и у него выделения нет; если вы введете в пищеварительный канал пищу, особенно жиры, то вскоре начинается отделение сока. В этом факте сомневаться нельзя, потому что он проверялся много раз. Как только в пищеварительный канал попадает жирсодержащая пища — отделение увеличивается. Это, я повторяю, единственное место в кишках, где наблюдается отдаленное действие. Другие условия не были изучены. Есть указания, что и после впрыскивания атропина это действие остается. Следовательно, первый отдел выделяется по двум приметам: во-первых, в нем есть пепсин и, во-вторых, секреция его находится в связи с отдаленным нервным влиянием, а не зависит только от непосредственного местного действия.
Теперь я буду постепенно знакомить вас с другими частями кишечного канала. Завтра мы на ваших глазах будем получать сок из двенадцатиперстной кишки. Он представляет собой мутноватую жидкость, в которой после отстоя получается сероватый осадок. Об осадке речь будет потом, так как с такими осадками мы будем встречаться все больше и больше по мере того, как мы будем изучать другие части кишечного канала. Значит,— теперь на очереди кишечный дуоденальный сок. В нем было найдено вещество, которое имеет отношение не к пище, а к ферменту панкреатического сока. Оно является таким же помощником панкреатического сока, как желчь, и первое получило название киназы, откуда название это распространилось на все вообще активирующие вещества. Действие кишечной киназы заключается вот в чем. Не только стеапсин, но и белковый фермент панкреатического сока выходит из панкреатической железы недеятельным; деятельным он становится под влиянием вот этого ферментного вещества — кишечной киназы. Завтра мы это и покажем. Мы возьмем совершенно неактивный панкреатический сок, прибавим к нему несколько капель кишечного сока и поставим смесь на 10—15 минут в термостат. Такой смешанный сок будет переваривать фибрин в течение трех-пяти минут, тогда как чистый панкреатический сок не переварит его и за несколько часов. Так вот, в кишечном соке находится ферментное вещество, которое переводит недеятельный белковый панкреатический фермент в деятельный. Иногда говорят, что в чистом панкреатическом соке находится трипсиноген. Это не проявленный, недеятельный фермент; такие ферменты называются цимогенами. Киназа превращает неактивный белковый фермент цимоген в активный трипсин. Вы видите, что ряд пищеварительных жидкостей содействует
друг другу и что вместе с панкреатическим соком вливаются в пищеварительный канал еще другие жидкости: с одной стороны, желчь, активирующая стеапсин, а с другой — кишечный сок, активирующий белковый фермент панкреатического сока.
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
.
Поможет ли имбирь сбросить лишний вес?
Не столь давно в качестве лучшего средства борьбы с лишним весом преподносился ананас, теперь пришла очередь имбиря. Можно ли похудеть с его помощью или это разбитые надежды худеющих?
Чего только не пробуют желающие расстаться с ненавистными килограммами - обертывания, травяные настои, экзотические продукты. Можно ли похудеть с помощью пищевой соды?
Далеко не все рекламируемые средства действительно помогают сбросить вес, но абсолютно все они клянутся помочь. Сегодня на пике популярности находится зеленый кофе. Что же в нем особенного?
Метод клеточной терапии применяется для коррекции возрастных изменений в организме. Но как же работает клеточная терапия? И действительно ли эффективна клеточная косметика?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
Существует стойкое убеждение, что сны про умерших людей не относятся к жанру ужасов, а, напротив, часто являются вещими снами. Так, например, стоит прислушиваться к словам покойников, потому что все они как правило являются прямыми и правдивыми, в отличие от иносказаний, которые произносят другие персонажи наших сновидений...
Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...
Приворот является магическим воздействием на человека помимо его воли. Принято различать два вида приворота – любовный и сексуальный. Чем же они отличаются между собой?
По данным статистики, наши соотечественницы ежегодно тратят баснословные суммы денег на экстрасенсов, гадалок. Воистину, вера в силу слова огромна. Но оправдана ли она?
Порча насылается на человека намеренно, при этом считается, что она действует на биоэнергетику жертвы. Наиболее уязвимыми являются дети, беременные и кормящие женщины.
Испокон веков люди пытались приворожить любимого человека и делали это с помощью магии. Существуют готовые рецепты приворотов, но надежнее обратиться к магу.
При выборе имени для ребенка необходимо обращать внимание на сочетание выбранного имени и отчества. Предлагаем вам несколько практических советов и рекомендаций.
Хорошее сочетание имени и фамилии играет заметную роль для формирования комфортного существования и счастливой судьбы каждого из нас. Как же его добиться?
Еще недавно многие полагали, что брак по расчету - это архаический пережиток прошлого. Тем не менее, этот вид брака благополучно существует и в наши дни.
Очевидно, что уход за собой необходим любой девушке и женщине в любом возрасте. Но в чем он должен заключаться? С чего начать?
Представляем вам примерный список процедур по уходу за собой в домашних условиях, который вы можете взять за основу и переделать непосредственно под себя.
Та-а-а-к… Повеселилась вчера на дружеской вечеринке… а сегодня из зеркала смотрит на меня незнакомая тётя: убедительные круги под глазами, синева, а первые морщинки
просто кричат о моём биологическом возрасте всем окружающим. Выход один – маскироваться!
Нанесение косметических масок для кожи - одна из самых популярных и эффективных процедур, заметно улучшающая состояние кожных покровов и позволяющая насытить кожу лица необходимыми витаминами. Приготовление масок занимает буквально несколько минут!
Каждая женщина в состоянии выглядеть исключительно стильно, тратя на обновление своего гардероба вполне посильные суммы. И добиться этого совсем несложно – достаточно следовать нескольким простым правилам.
С давних времен и до наших дней люди верят в магическую силу камней, в то, что энергия камня сможет защитить от опасности, поможет человеку быть здоровым и счастливым.
Для выбора амулета не очень важно, соответствует ли минерал нужному знаку Зодиака его владельца. Тут дело совершенно в другом.
© Все права на статьи принадлежат авторам сайта, если не указано иное.
16 +