Исследование функций мозговой коры с помощью естественных сочетательных рефлексов. Значение этого метода по отношению к центрам внутренних органов и различных секреций
Кроме обычных расстройств двигательной сферы, служащих выражением паралича движения и чувствительности, очень важными указателями нарушения функций мозговой коры являются, с одной стороны, обыкновенные рефлексы, с другой — специальные сочетательные рефлексы.
Значение последних особенно важно при исследовании корковых центров для движения растительных органов и корковых секреторных центров, которые за последнее время были предметом исследования по методу раздражения преимущественно в нашей лаборатории. Ввиду этого мы остановимся здесь подробнее на применении метода сочетательных реакций к изучению упомянутых центров мозговой коры.
Специальные сочетательные рефлексы состоят во внешней реакции, обусловленной не силой и не качеством внешнего раздражения, а установившимся соотношением его с другим деятельным, т. е. возбуждающим известный эффект, раздражением, благодаря бывшим ранее комбинациям этих раздражений. Так, звук бича возбуждает резкую двигательную реакцию не сам по себе, так как другие подобной же силы и даже сходственные по характеру звуки не возбуждают аналогичной реакции, а как звук, сочетанный с бывшим ранее ударом по спине, произведенным таким же бичом или аналогичным орудием; равным образом шипение змеи возбуждает в нас известную двигательную реакцию не само по себе, а как звук, сочетанный с возможным укусом, так как всякое другое шипение ничуть не возбуждает подобной же реакции. Вид ружья заставляет нас отвернуться от дула, так как дуло ружья, само по себе не содержащее ничего страшного, сочетается с возможным выстрелом и следовательно, с известной опасностью. Звук тарелок возбуждает обильное слюноотделение во время голода опять-таки не самим звуком, а тем, что этот звук связан с бывшей едой. Звук того или другого слова возбуждает реакцию не силой звука, а благодаря сочетанию его с другими внешними раздражениями. Вид кошки возбуждает в собаке сильную двигательную реакцию опять-таки вследствие бывшего ранее действия когтей кошки на спине или морде собаки. Этот род рефлексов мы называем сочетательными рефлексами, именно благодаря тому, что они являются результатом сочетательной деятельности мозговой коры. В лаборатории И. П. Павлова эти явления в области слюноотделения называют «естественными условными рефлексами»; но я не вижу никакого основания держаться этого термина, так как понятие «условности» в данном случае мало что-либо говорит в пользу характеристики этих рефлексов, — тем более, что связь эффекта с раздражением здесь вовсе не «рыхлая», как полагается это принимать по отношению к так называемым «искусственным условным рефлексам», а напротив того, эти рефлексы, развиваясь под влиянием бывших ранее сочетанных раздражений, в известных случаях могут отличаться поразительным постоянством. Возьмем ту же реакцию на бич. Достаточно хотя однажды собаке почувствовать влияние бича на своей спине, чтобы вызванная им реакция затем повторялась многое число раз с поразительным постоянством. В упомянутых сочетательных рефлексах, как показывают исследования, несомненно, принимает участие мозговая кора. Если мы удалим у собаки височные доли с обеих сторон в области так называемого слухового центра, то оказывается, что животное становится безразличным к звукам бича, зову и пр., тогда как оно еще реагирует на звуки общей двигательной реакции (исследования Ферье, Муика, Лючиани, мои и др.). Точно так же, если у животного удалить обе затылочные доли, то хотя оно и может обходить препятствия, но оно не реагирует на поставленную перед ним пищу, а равно и не реагирует на своего хозяина (исследования Ферье, Мунка, Лючиани, мои и других авторов).
В этом смысле говорят и многочисленные клинические исследования с так называемой «психической» глухотой и «психической» слепотой.
Должно, однако, иметь в виду, что так дело представляется лишь при удалении так называемых чувственных, resp. воспринимающих, центров мозговой коры, но ничуть не представляется возможным переносить полностью эти результаты и на двигательную сферу мозговой коры, расположенную на сигмовидных, resp. центральных, извилинах.
Дело в том, что двустороннее удаление двигательных областей не вполне устраняет осуществление этой реакции, так как животное в этом случае реагирует еще на звук бича и на вид пищи или своего хозяина, но так как двигательная его сфера утратила известную часть мимики и лишилось отдельных движений, то и не обнаруживается на звук бича в этом случае всей той полноты двигательной реакции, которая наблюдалась до операции.
Так, животное с удаленными двигательными областями при звуках бича убегает от него, а при виде хозяина подходит к нему, но не выражает испуга в первом случае, ни ласки во втором случае. Если бросить собаке кость, то она тотчас же набрасывается на нее, но не может пользоваться своими лапами, чтобы удерживать кость между ними.
Иначе говоря, в двигательной реакции на внешние раздражения животное испытало соответственный ущерб, выражающийся утратой части своей мимики и утратой отдельных движений, но реакция в более элементарном виде все еще проявляется. Факты эти объясняются, очевидно тем, что для движения мы имеем центры не в одной только сигмовидной извилине, но в других частях полушарий, так как удаление сигмовидной извилины не лишает животного ходьбы и бега.
Исследование сочетательных рефлексов приобретает особенную важность, между прочим, по отношению к изучению корковых центров, имеющих отношение к иннервации внутренних органов, а равно и по отношению к секреторным центрам мозговой коры.
Дело в том, что растительные и в том числе секреторные функции имеют назначение выполнять наиболее важные жизненные потребности организма, обеспеченные простыми рефлексами. Благодаря этому, удаление соответствующих корковых центров не отражается существенным образом на проявлении относящихся к ним элементарных функций организма, а между тем известный недочет в более сложных проявлениях нервной деятельности в отношении этих функций выступит тотчас же, как только мы обратимся к исследованию сочетательных рефлексов.
Возьмем дыхательные центры. Ныне не может подлежать сомнению, что, кроме спинномозговых и основного координирующего дыхательного центра, заложенного в продолговатом мозгу и управляющего дыханием при посредстве спинномозговых центров, имеются подкорковые центры, заложенные в области среднего и межуточного мозга, и, кроме того, имеются еще и корковые центры дыхания, указываемые рядом авторов и подробно исследованные у нас доктором Жуковским (1). Роль спинномозговых и основного координирующего центра продолговатого мозга в настоящее время представляется уже достаточно выясненной.
Имеются факты, говорящие в пользу важной рефлекторной деятельности и подкорковых дыхательных центров среднего и межуточного мозга (2).
Но роль корковых центров дыхания представлялась до позднейшего времени неясной, тем более, что вслед за их удалением не обнаруживается видимых расстройств в деятельности -----------------------------
1. Жуковский, Диссертация, СПБ, 1898.
2. В. Бехтерев, Основы учения о функциях мозга, в V. -------------------------------
дыхания. Однако исследования не оставляют сомнения в том, что корковые дыхательные центры играют известную роль в отношении сочетательных рефлексов.
Так, производившиеся у нас опыты показали, что вслед за удалением дыхательных корковых центров в обоих полушариях не только сохраняются общие рефлексы на дыхание, получающиеся, например, раздражением n. ischiadici и твердой оболочки, но и раздражение таких нервов, как обонятельного, электричеством и специфическими раздражителями (сероуглерод, жженое перо и пр.) вызывают еще экспираторную задержку дыхания. Равным образом и раздражение слухового и зрительного нервов вызывало инспирацию с замедлением дыхательного ритма.
Далее исследования показали, что в вышеупомянутом случае удаления у животного дыхательных корковых центров в обоих полушариях приближение кошки к собаке уже не производит того обычного эффекта на дыхание, который наблюдается у здоровых животных (Жуковский) (1).
Ясно, что мы имеем здесь дело с центрами, играющими известную роль в отношении так называемых психорефлекторных, точнее — сочетательно-рефлекторных движений со стороны дыхания.
Играют ли эти центры исключительную роль в деле передачи этих рефлексов или же, что вероятнее, возможно со временем образование для этих рефлексов других путей, которые постепенно компенсируют вышеуказанный недочет, — это нуждается еще в дальнейшем выяснении.
Не менее поучительные факты известны и по отношению к центрам половых органов, функция которых теснейшим образом связана с состоянием сосудистой системы.
Исследования, произведенные у нас (мною и доктором Л.М. Пуссепом (2)), не оставляют сомнения в том, что в коре полушарий в пределах так называемой двигательной области имеется особый центр половых органов, существующий для обоих полов. У кобелей этот центр помещается в верхней трети gyr. posteruciati вблизи центра хвоста.
Роль полового центра опять-таки выясняется при испытании сочетательного полового рефлекса. Дело в том, что и после двустороннего удаления вышеуказанного центра, как показали у нас опыты доктора Пуссепа, половая возбудимость не исчезает, так как при механических раздражениях в области полового органа последний обнаруживает нормальную и даже повышенную возбудимость; но тем не менее естественные возбудители полового чувства в период течки у собак, как они даются в природе зри- --------------------------------
1. Жуковский, Диссертация, СПБ, 1908.
2. Б е х т е ре в В., Основы учения о функциях мозга, в. VI. ----------------------------------
тельными раздражениями, оказываются уже недействительными, и кобель кажется при этих условиях, по крайней мере, вначале, утратившим свою половую возбудимость (Пуссеп) (1).
Имеются положительные указания в пользу того, что и зрачковые центры, заложенные в передней части полушарий, играют известную роль при выполнении естественных сочетательных рефлексов. Известно, что зрачки расширяются при внешних раздражениях, приводящих животное в испуг. При этом оказывается, что предварительная перерезка n. oculomotorii не устраняет расширяющего зрачок влияния раздражений, возбуждающих аффект, откуда очевидно, что здесь дело идет об активном расширении зрачка, а не обусловленном одним только угнетающим действием на центры, сокращающие зрачки.
Если мы затем удалим у животного корковые центры зрачков в лобной области, то оказывается, что определенные внешние раздражения, приводящие животное в испуг, уже не вызывают расширения зрачков (Браунштейн) (2).
При этом случае необходимо, однако, заметить, что вопрос о зрачковых центрах в действительности не так прост, как это может показаться с самого начала, так как, кроме лобных зрачковых центров, имеются еще затылочные и теменные зрачковые центры (3), которые, без сомнения, также должны играть известную роль в отношении сочетательных зрачковых рефлексов, но какие именно рефлексы передаются при посредстве тех и других центров — этот вопрос мы должны предоставить еще будущим исследованиям.
Далее, как уже ранее упоминалось, метод специальных сочетательных рефлексов имеет применение и к исследованию секреторных центров мозговой коры.
По крайней мере, по отношению к нескольким исследованным у нас секреторным центрам удалось с успехом применить метод исследования специальных сочетательных рефлексов. Я говорю о слюноотделительном, желудрчно-сокоотделительном и молочноотделительном центрах, роль которых в этом отношении была указана исследованиями, производившимися в нашей лаборатории (Бари (4), Спиртов (5), Белицкий (6), Гервер (7), Никитин (8)). ----------------------------------------------------
1. Бехтерев В., Основы учения о функциях мозга. 1906, стр. 1065—1093.
2. Браунштейн, К учению об иннервации движений зрачка. Диссертация, 1893.
3. Бехтерев В., Основы учения о функциях мозга, в. VII.
4. Бари, Неврологический вестник, 1899, VII. 5. Спиртов, Научное собрание врачей клиники душевных болезней, май 1908.
6. Белицкий, Обозрение психиатрии, 1905.
7. Гервер, Обозрение психиатрии, 1906.
8. Никитин, Научные собрания врачей клиники душевных болезней, 1906; его же диссертация, СПБ. ---------------------------------------------
Допустим, что мы удалили у собаки с выведенным наружу протоком слюнных желез (подчелюстной и parotis) установленный нами (1) и затем более точно локализированный работой доктора Спиртова корковый слюноотделительный центр с обеих сторон (2). Испытывая оперированное животное на обычные рефлексы, например, путем дачи ему еды, мы убеждаемся, что слюна течет из трубок каждый раз, когда животному дают что-нибудь съесть. Равным образом, если мы будем вливать животному слабый раствор соляной кислоты, слюна потечет из трубок каплями. Точно так же и обонятельные раздражения способны вызвать отделение слюны.
Но в отличие от нормальных животных, у оперированных вышеуказанным образом собак в ближайшие после операции дни, когда животное сделается доступным для исследования, обнаруживается следующий факт. Если мы будем показывать им на расстоянии непахучие пищевые продукты (сахар) или хотя бы и пахучие (мясо), но плотно закупоренные в банке, то животное, как бы голодно оно ни было, не обнаруживает слюноотделения. Равным образом, стук тарелки или склянки, из которой давалась пища оперированному животному, не будет вызывaть у него слюноотделения, несмотря на то, что в здоровом состоянии те и другие раздражения у животного в периоде голода возбуждали обильное слюноотделение, особенно после того, как вместе с показыванием пищи звуки посуды повторялись неоднократно при еде животного (3).
Только что указанный эффект наблюдается в течение первых 5—6 дней, после чего наступает постепенное восстановление нормальных отношений (доктор Спиртов).
Таким образом, здесь дело идет о временной утрате тех же сочетательных рефлексов, которые, как мы видели выше, выпадают и при удалении корковых центров для движения внутренних органов.
Вышеуказанные данные относительно слюноотделительного центра оспаривались доктором Тихомировым при исследованиях с так называемыми искусственными условными, resp. сочетательными, рефлексами (4), но без достаточных оснований, так, как и по описанию, и по рисункам, приложенным к работе, можно видеть, что автором не удалялся весь слюноотделитель- -----------------------------------------------
1. В одном из майских заседаний научных собраний клиники душевных болезней за текущий год при большом собрании врачей и студентов была произведена демонстрация по методу раздражения упомянутого центра доктором Спиртовым (из нашей лаборатории), при исследованиях которого выяснилось, что наиболее деятельной частью коры в отмеченной нами области является gyr. соmр. anter.
2. Бехтерев и Миславский, Основы учения о функциях. мозга, в. VI.
3. Доктор Белицкий.
4. Тихомиров, Опыт строго объективного исследования мозговых функций. Диссертация, СПБ. --------------------------------------------
ный корковый центр, а оставлялась неудаленной вполне самая важная его часть, именно: gyr. соmр. ant.
В устранение вышеуказанного возражения я предложил доктору Спиртову вновь проделать исследование над выяснением роли корковых слюноотделительных центров, причем в результате этого исследования факты, сообщаемые ранее из нашей лаборатории, вполне подтвердились.
При этих исследованиях прежде всего выяснилось, что из всей области, отмеченной ранее нами в виде слюноотделительной, чаще всего особенно деятельной в смысле вызывания слюноотделения является область gyri compositi ant. Если эту область устранить, причем, очевидно, дело идет об устранении ничуть не всей слюноотделительной области, а лишь ее наиболее деятельной части, то в течение вышеуказанного периода у животного не удается вызвать ранее хорошо получавшихся естественных слюноотделительных рефлексов на звуковые и на зрительные раздражения, тогда как на обоняние, а тем более на вкус они получаются хорошо.
Предположение, что дело сводится здесь к одному угнетению подкоркового слюноотделительного центра, опровергается следующим образом: специальные исследования на раствор кислоты, возбуждающий подкорковый слюноотделительный рефлекс, показали, что у животного раствор кислоты в течение всего послеоперационного периода возбуждает слюноотделение, причем он должен быть вслед за операцией несколько усилен, но это продолжается лишь 2—3 дня в период общего угнетения собаки, после чего вполне восстановляется прежняя, т. е. бывшая до операции, возбудимость подкоркового слюноотделительного рефлекса, тогда как сочетательный корковый рефлекс на зрение и слух остается еще утраченным в течение, как упомянуто, 5—6 дней.
Должно иметь в виду, что вышеуказанный эффект относится только к естественным рефлексам, о чем и заявлялось ранее в работе доктора Белицкого; между тем как путем многократного вливания животному в рот кислоты и возбуждения, этим путем подкоркового слюноотделительного центра одновременно со зрительным раздражением пищей удается через некоторое время снова привить животному сочетательный зрительный слюноотделительный рефлекс. Этот факт может быть объяснен тем, что и помимо корковых секреторных центров, имеющих в указанном отношении несомненное значение, упомянутый рефлекс при последовательном упражнении животного находит иные пути для своего обнаружения, очевидно передаваясь в этом случае непосредственно от зрительного и слухового коркового центра к подкорковому слюноотделительному центру.
Точно так же и по отношению к корковому центру желудочного сокоотделения, легко демонстрируемому по методу раздражения, работой доктора Гервера (из нашей лаборатории) было доказано, что вместе с удалением этого центра у животного прекращается отделение так называемого психического сока (по терминологии И. П. Павлова), которое обнаруживается при раздражении животными пищевыми продуктами на расстоянии, тогда как другие рефлексы на сокоотделение при этом остаются сохраненными.
И этот факт был оспариваем из лаборатории И. П. Павлова, но работа, производимая ныне у нас доктором Трекером со специальною целью еще раз проверить полученные результаты, вполне подтвердила ранее сообщенные данные, причем выяснилось, что отсутствие сочетательного сокоотделительного рефлекса на показывание пищи у оперированных собак наблюдается лишь в течение первых нескольких дней, приблизительно около 6—8, тогда как у контрольных животных, которым производилось удаление других, хотя бы и соседних частей мозговой коры, ничего подобного не наблюдалось. Но и с течением времени еще обнаруживается у некоторых животных, по наблюдениям доктора Трекера, заметная количественная разница между собакой с удалением коркового желудочного центра и собакой, оперированной в других областях коры, в смысле более позднего появления желудочного сока при раздражении пищей на расстоянии у первой собаки. Заслуживает внимания, что собаки с удаленным сокоотделительным центром в первое время вообще менее охотно едят по сравнению с оперированными в других частях мозговой коры и при показывании им пищи даже отворачиваются от нее.
Тот факт, что с течением времени эффект операции постепенно выравнивается, служит объяснением тому, почему другие авторы не наблюдали этих явлений при удалении коркового сокоотделительного центра. Дело в том, что, по заявлению И. П. Павлова в майском научном собрании врачей клиники душевных болезней, исследование сочетательного сокоотделительного рефлекса в его лаборатории начиналось лишь с 6-го дня, так как до этих пор оперированные собаки не принимали пищи вовсе.
Далее работой доктора Никитина из нашей лаборатории было доказано по методу раздражения в ряде опытов над молочными некураризированными и кураризированными овцами существование особого молочноотделительного центра в передних отделах мозговой коры, значение которого также было выяснено с помощью исследования сочетательных рефлексов. Оказалось, что вместе с удалением этих центров в обоих полушариях мозга у молочной овцы в первое время не выделяется молоко ни при виде сосущего ее ягненка, ни при обнаруживании им своего голоса, что наблюдалось с постоянством у того же животного до произведенной операции. Для выяснения того, как долго длится этот эффект, должны быть поставлены еще особые опыты.
Все вышеизложенное не оставляет сомнения в том, что для исследования функций корковых центров метод испытания специальных сочетательных рефлексов получает особое значение: благодаря ему, удается выяснить физиологическое значение целого ряда корковых центров и в том числе секреторных, роль которых иначе оставалась бы совершенно неясною, так как с удалением их в более элементарных отправлениях нервной системы не происходит какого-либо нарушения в отправлениях организма.
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
.
Поможет ли имбирь сбросить лишний вес?
Не столь давно в качестве лучшего средства борьбы с лишним весом преподносился ананас, теперь пришла очередь имбиря. Можно ли похудеть с его помощью или это разбитые надежды худеющих?
Чего только не пробуют желающие расстаться с ненавистными килограммами - обертывания, травяные настои, экзотические продукты. Можно ли похудеть с помощью пищевой соды?
Далеко не все рекламируемые средства действительно помогают сбросить вес, но абсолютно все они клянутся помочь. Сегодня на пике популярности находится зеленый кофе. Что же в нем особенного?
Метод клеточной терапии применяется для коррекции возрастных изменений в организме. Но как же работает клеточная терапия? И действительно ли эффективна клеточная косметика?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
Существует стойкое убеждение, что сны про умерших людей не относятся к жанру ужасов, а, напротив, часто являются вещими снами. Так, например, стоит прислушиваться к словам покойников, потому что все они как правило являются прямыми и правдивыми, в отличие от иносказаний, которые произносят другие персонажи наших сновидений...
Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...
Приворот является магическим воздействием на человека помимо его воли. Принято различать два вида приворота – любовный и сексуальный. Чем же они отличаются между собой?
По данным статистики, наши соотечественницы ежегодно тратят баснословные суммы денег на экстрасенсов, гадалок. Воистину, вера в силу слова огромна. Но оправдана ли она?
Порча насылается на человека намеренно, при этом считается, что она действует на биоэнергетику жертвы. Наиболее уязвимыми являются дети, беременные и кормящие женщины.
Испокон веков люди пытались приворожить любимого человека и делали это с помощью магии. Существуют готовые рецепты приворотов, но надежнее обратиться к магу.
При выборе имени для ребенка необходимо обращать внимание на сочетание выбранного имени и отчества. Предлагаем вам несколько практических советов и рекомендаций.
Хорошее сочетание имени и фамилии играет заметную роль для формирования комфортного существования и счастливой судьбы каждого из нас. Как же его добиться?
Еще недавно многие полагали, что брак по расчету - это архаический пережиток прошлого. Тем не менее, этот вид брака благополучно существует и в наши дни.
Очевидно, что уход за собой необходим любой девушке и женщине в любом возрасте. Но в чем он должен заключаться? С чего начать?
Представляем вам примерный список процедур по уходу за собой в домашних условиях, который вы можете взять за основу и переделать непосредственно под себя.
Та-а-а-к… Повеселилась вчера на дружеской вечеринке… а сегодня из зеркала смотрит на меня незнакомая тётя: убедительные круги под глазами, синева, а первые морщинки
просто кричат о моём биологическом возрасте всем окружающим. Выход один – маскироваться!
Нанесение косметических масок для кожи - одна из самых популярных и эффективных процедур, заметно улучшающая состояние кожных покровов и позволяющая насытить кожу лица необходимыми витаминами. Приготовление масок занимает буквально несколько минут!
Каждая женщина в состоянии выглядеть исключительно стильно, тратя на обновление своего гардероба вполне посильные суммы. И добиться этого совсем несложно – достаточно следовать нескольким простым правилам.
С давних времен и до наших дней люди верят в магическую силу камней, в то, что энергия камня сможет защитить от опасности, поможет человеку быть здоровым и счастливым.
Для выбора амулета не очень важно, соответствует ли минерал нужному знаку Зодиака его владельца. Тут дело совершенно в другом.
© Все права на статьи принадлежат авторам сайта, если не указано иное.
16 +